Эмбриология тарихы

Эмбриология, дербес даму биологиясының негізгі бола тұрып, биология ғылымдарының ішіндегі ең көнесі. Өсімдіктер, жануарлар мен адамның пайда болу мәселелері әр қашанда кімнің де болса назарын аударған. Бәлкім, биологияның басқа саласында дәл эмбриология саласындағыдай мистицизім, жұмбақтық, жорамалдау мен алыпсатарлық болмаған шығар.

Жануарлардың ұрықтық дамуы туралы алғашқы деректер ертедегі өркениет орталықтар Көне Мысыр, Вавилон, Ассирия, Греция, Үнді мен Қытай елдерінің тарихы құжаттарында кездеседі.

Ескі Үнділер (біздің дәуірге дейін бірнеше ғасыр) ұғымна сәйкес ұрықтың дамуы дененің барлық мүшелерінен алынатын аталық өндіру заты мен (ұрық деген мағылұматқа сай) аналық өндіру заты (бұл менструальды қанымен теңестірілсе керек) қосылуынан басталады. Тұқымның жыныс ұрықтануы кезеңіндегі “қан” мен “ұрықтың” салыстырмалы мөлшеріне байланысты деп саналған. Жалпы айтқанда, осы ұғымдар өте материалистік болған. Біздің дәуірге дейінгі 6-1 г.г. Үнді медициналық шығармаларында жанды заттарының өзгермейтін тұқым қолаушы қасиеті бар, сондықтан бала ата-анасымен ұқсас деген пікір айтылады. Көне Грецияда жануарлардың эмбриондық дамуы туралы теориялық- философиялық көзқарастармен практикалық деректері ерекше назар аудартады. Мысалы, фиолософ-натуралист. Эмпедокл (б.д. дейін 490-430 жж. шамасы) ұрық еркекпен ұрғашы ұрықтардың араласу нәтижесінде пайда болады, ал ұрықтың жынысы даму кезеңіндегі температураға байланысты деп санаған. Демокрит (б.д. деиін 460-370 жж.) ұрық, сол кезде саналғандай, мидан емес, барлық денеден шығады деген теорияны ұсынған, демек ол ұрық құрамында дененің барлық бөлімдерімен мүшелерінен шықан бөлшектер барын болжаған. Көне дәуірдің аса көрнекті емшісі Гиппократ (б.д. деиін 460-377жж шамасы) ұрық дененің барлық мүшелерінен шығады деген идеяны қолодаған және қандай да болса зақым алған ата-анадан дені сау балармен қатар, ата-ананың дертін мұраланған балалар тууы мүмкін деп санаған. Ұрық, Гиппократтың көзқарасы бойынша, еркекпен ұрғашы ұрығының араласуынан пайда болады. Ұрықтың айналасында қапшық түзіледі, дем алатын кіндік қалыптасады. Ұрықтың барлық мүшелері бір уақытта құрылады. Яғни, ұрықта барлық органдар түгел, олардың кейінгі даму процесінде жай ғана көлемі ұлғаяды. Гиппократың бұл ұғымы 17-18 ғасырлардағы көпшілік мақұлдаған преформизм теориясымен үйлеседі. Бұл теория бойынша, қандай да ұрық болсын-ол ересек организмнің кішкентай көшірмесі, даму процесінде ол жай ғана өзгермей (дифференциациясыз) өседі. Дегенмен, Гиппократтың пайымдауынша, дамудың ең алғашқы кезеңінде мүшелер қалыптаса бастайды.

Биология ғылымның жедел дамуына біріншіден, жаңа техникалық аспаптарды (микроскоп, термометр, барометр т.с) пайдалану, екіншіден, ғылымдардың көптеген саяхаттарға шығуы себеп болды. 16-18 ғғ. жануарлар эмбриологиясы саласында да едәуір табысқа қол жетті. 16ғ. Леонардо да Винчи ұрықтардың өте қызықты суреттерін жасады. Италия ғалымы У. Альдрованди (1522-1605жж) Аристотельден кеиін бірінші рет тауық жұмыртқасының даму сатыларын жүйелі бақылап шығуға тырысты.Ол мекиен астына жиырма шақты жұмыртқа салып, сосын оларды санаулы уақыт өткен сайын біреулеп алып, жұмыртқадағы балапанның қалыптасуын тәртіппен суреттеген.

У. Альдровандидің шәкірті В. Койтер (1534-1576) балапан эмбриогенезін үлкен ұқыптылықпен зерттеген.

У.Альдровандидің отандасы және шәкірті Д. Фабриций (1533-1619) адам және алуан түрлі жануарлардың-үй қояны, теңіз шошқасы (морская свинка), тышқан, ит, мысық, қой, шошқа, жылқы, сиыр және т.б.- ұрықтарын зерттеген. Бірақ оның еңбектері шалағайлау және жүйесіздеу болды.

Францияның көрнекті ғалымы, рационалимнің іргесін қалаушылардың бірі Рене Декарттын (1596-1650) “жануардың қалыптасуы туралы” (1648) деген шағын трактатын атап өткен орынды. Одан, қасапханадан алынған жануарлар ұрықтарын бақлаудың арқасында, бөлек мүшелердің (жүрек, қан тамырлары, омыртқа, бас миы, сезім мүшелері) қандай кезек және әдіспен пайда болатыны туралы пікір айтылған. Және осы еңбегінде Р. Декарт ұрық қалыптасуна қатысушы “аталық ұрық” бөлшектерінің қозғалысы туралы өзінің ойша пайымдауын толық келтіреді.

Эмбриология тарихында маңызды із қалдырған В. Гарвейдің “жануарлардың пайда болуы жөнінде” (1651) деген кітабы болды. Бұл кітабында ол ұрық даму процесінде мүшелердің жаңадан пайда болуы туралы және эмбриогенез жөніндегі кейбір ескі көз қарастарды сынаған (сондай-ақ, ұрық аталық ұрықтан және аналық қаннан пайда болады, деген пікір). Гарвей “тірі жанның бәрі жұмыртқадан дамиды” деген атакты афоризмнің иесі. Ол кездегі тірі емес затың өзінен өзі тіріге айналып өсіп- өнуі мүмкін деген көзқарастың басымдығын ескерсек, бұл афоризмнің батыл да, мағынасының терең екеніне көз жеткіземіз. Италия емшісі және табиғат зертеушісі Ф.Реди 1668 жылы шыбын құрттарының бұзылған еттен емес, сол етке салынған жұмыртқадан шығатынын, тәжірибе жасап көрсетті. Я.Сваммердамның (1637-1680) бақылауынан, тірі емес заттың өзінен өзі өсіп-өну пікірін теріске шығаратын көп мәліметтер алынды.

Эмбриондық дамудың маңызды суреттемелері Р. де Грааф, М.Мальпиги (1628-1694), жоғарыда келтірген Я. Сваммердам сияқты және т.б. Ғалымдар жасаған еді.

Айта кету керек, эмбриология саласындағы ол кездегі пікірдің көбі қарапайым түсініктер болатын. Мысал үшін ұрықтану процесіне көзқарасты алайық.Ұрықтану екі түрлі-еркек және ұрғашы “ұрықтың” қосылуы, тіпті ұрықтың жұмыртқаға тигізген рухани әсері (“ұрықтандырушы булар” т.б.) деп санаған. 1677 жылы С.Гам және А.Левенгук адам шәуетіндегі (спермасындағы ) сперматозоидтардың рөлін түсінбей, оны ұрық сұйықтығындағы инфузория сияқты паразиттік жәндіктер деп қарастырған.

Бұдан бұрынырақ, 1672 жылы, голланд Ренъе де, Грааф көптеген сүтқоректілердің аналық бездеріндегі фолликуларды (ішінде сұйық заты бар, көлемі әр түрлі көпіршіктер) сипаттаған және оларды жұмыртқа деп атауды ұсынған, өйткені олар құстардың аналығындағы жұмыртқа өте ұқсас болған. Ұрықтанғаннан кейін ұрғашы үй қоянының жыныс мүшелерін белгілі уақыт сайын зерттеп, Грааф аналықтағы көпіршіктердің жарылып босайтынын, ал жұмыртқа түтігінде, саны сол шамадай, олардан едәуір ұсақ жұмыртқалар пайда болатынын көрген. Грааф, анағұрлым күрделі, жүздеген клеткадан тұратын құрылымды, қателесіп жұмыртқа деп санаған, ол қазір “Грааф көпіршігі” деп аталады, ал шын жұмыртқа осы көпіршіктің ішінде орналасады. Бірақ, Грааф жұмыртқа түтігінде алғашқы рет сүтқоректілердің жұмыртқасын көрді, жұмыртқалар аналық безде пайда болатынын, кейінірек жатырда ұрық болып қалыптасатынын дәлелдеді. Көптеген ғалымдар Р. Граафтың пікіріне сүйеніп, жануарлардың ұрықтары аналық безде пайда болатын жұмыртқадан шығады, ал еркек ұрығы шағылысудан кейін ұрғашының жатырында болмайды, одан тек қана еркек ұрықтың аурасы немесе рухы жетеді деген ойды қолдады.

А. Ван Левенгук (1632 -1723) өзі жасаған микроскоп көмегімен (үлкейтіп 270 рет) бір қатар омыртқасыз және омыртқалы жануарлардың сперматозоидтарын суреттеп, иттің жатыры мен жатыр түтігінде шағылысудан кейін саны аса көп тірі сперматозоидтарды байқаған. Осыған сүйеніп, ол жатырдағы ұрық сперматозоидтардан пайда болды деген болжам жасады. Міне осылайша Грааф сперматозоидтың мәніне, ал Левенгук жұмыртқаның ұрық дамуындағы роліне жеткілікті баға бере алды.

Қайта өрлеу дәуірінде преформистік және эпигенетикалық көзқарастар бір жолата қалыптасты. Преформизімді жақтаушылар (Д. Альдрованди, Сваммердам А. Левенгук, Лейбниц, Боннэ, Галер ж.б.) Ұрықтық даму бұрыннан жұмыртқада (Сваммердам, Вальисниери) немесе сперматозоидта (Левенгук, Либеркюн, ж.б.) Қалыптасқан нәзік құрылымдардың сапалық жағынан өзгермей тек сандық жағынан өркендеуімен байланысты деп санады.

Анималькулистер (дайын организм спермий ішінде болады деген теорияны жақтаушылар) бағытының ең үздік өкілі Н. Алри жұмыртқа құрылысы тесігі бар шар тәріздес, ал спермий түрі кішкентай адамшақтарға ұқсас деп жасаған. Адамшақтардың үлкен тобынан санаулысы ғана жұмыртқа ішінде еніл, ішіне жабылып алып өсе бастайды.

Нағыз преформистер, мысалы Боннэ, бірінің ішінен бірі салынып қойылған ұрықтар концепциясын қолдаған. Бұл көзқарас бойынша ұрықтың аналық безінде келесі ұрпақ ұрықтары жатады, ал олардың ішінде өз алдына болашақ ұрпақтардың ұрықтары болады. т.с. деген ойды нығайтқан. Ол Еванның аналық безінде болашақ адамзаттың ұрпағы болған деп санайды.

Бір ғажабы, сол кездегі преформистік көз қарас табысына микроскопиялық техника кеңінен пайдалана бастауы себеп болды. Микроскоптардың алғашқы зерттеулерінен ақ эмбрион құрылысының типті дамудың ерте кезеңінің де орасан зор күрделілігі айқындалды.

Эпигенетиктер жоғардағыларға қарама-қарсы пікірде болды. Эпигенетикалық көз-қарасты оның механикалық түсінігінде, ХYII ғасырда Р.Декарт тұжырымдаған болатын. Ал Гарвейдің эпигенетикалық көзқарасының виталистік сипаты басым болды.

Ол кезде, биологияның барлық салаларында дерлік жиналған факт мәліметтерін преформизім көз қарасына сүйеніп түсіндіру мүмкін емес еді. Мысалы жас француз ғалымы Мопердюи, әр түрлі жануарларды будандастыру жолында бір қатар маңызды тәжірибе жүргізіп орынды сұрақ қойды, егерде болашақ ұрықтың құрылысы не жұмыртқада не сперматазойдта алдын ала дайын тұрған блолса неліктен есек пен жылқыдан туылған қашыр екеуіне бірдей ұқсайды?

Мопертюи эпигенез ғылымын пангенезис ғылымымен қоса білген. Соңғы ғалымның мәнісі – ұрықта дененің барлық мүшелерінен алынған ерекшеліктер жиналады.

Осыдан ол тегіне тартушылықтың негізін көрлген және осыған байланысты қосылыс аклын,ған белгілер ұрықта бинеленеді және келесі ұрпаққа табыс етіледі деп саналады.

Эпигенетиктер мен преформистер арасындағы айтыста ең бастысы эмбриологияның ғылым ретінде қалыптасуына, болашақ Ресей академигі Каспар Фридрих Вольфтың (1734-1794) «Дүниеге келу теориясы деген » магистірлік десертациясы аса маңызды рол атқарды. Микроскоппен ұрықтың жеке мүшелерінің түрін және олардың пайда болған мержзімін зерттеп, ол, мүшелер бір мезгілде емес керісінше бірінен кейін бірі эмбриогенез процесінде дамиды дегекн қорытындыға келді. Сондай – ақ мүшелер (органдар) бәрі бір уақытта емес белгілі кезекпен құрылымсыз бейтарап супстанциядан дамиды. Демек, даму процесі эпигенез жолымен жүреді. Мүшелердің дамуы – ол жай ғана өсу емес, ал нағыз жаңадан пайда болу. Мысалы, ішек алғашында жазық жапырақша түрінде болады да кейін оралып түтікке айналады.

Эпигенез пайдасына өте тиянақты дәлелдер келтірген неміс профессоры И. Ф. Блюменбах 1752-1840 преформизімнен сиыспайтын кейбір организімдердің (мысалы. гидыраның) дерненің кез келген фрогмсентінен қайтадан өз қалпына келу (регенрация) фактілерін оның енгізінде өсу емес нағыз пішін құру жатқанын көрсетті. Вольф пен Влюменбах еңбектерінен кейінгі кезеңде натур философия кейіннен қанат жайлы. Олар табиғат құбылыстарын тәжірибелік зерттеуге ғана емсес, көбінесе өткір ойға, баламасына қарай пайдалануға мән берген.

Эмбриологияның, биология саласы болып өздігінше қалыптасуынан кейінгі, одан әрі өрлеуі Х. Пендер (1794-1865), К. Бер (1792 -1876), М.Рапке (1793 -1860) еңбектерімен байланысты. Пендер, әсіресе Бер еңбектерінде, ұрық дамуы ғылымы алғашқы рет көз жеткетн фактерлерді қаруланды және эмбриологияға белгілі даму кезеңдерін өз ара салыстыруымен қатар, тұқымның даму процесін түгел жұмыртқадан басып, бақылап отыру метозды кіргізілді.

Пендердің, балапан дамуын (1818) бақылау нәтижесінің ең маңызды жаңалығы, белгілі сатыда тауық, ұрығы үш қабаттан тұратындығы: сыртқы – серозды, ішкі – шырышты және ортаңғы – тамыры. Ұрықтың барлық оргындарымен қабықтары кейін осы блостодерма қабаттарынан пайда болды. Мысалы, серозды қабатынан дене қабырғасы мен амион, ал шырышты мен тамырлы қабаттарынакн – ішек каналы мен ішперде пайда болады.

Х. Пендердің еңбектері Ресей окадемигі К. М. Бэрдің назарын ,ударды, бірақ ол өзі осы саладағы жұмысқа арада бірер жылдар өткеннен кейін ғана кірісті. 1827 жылы ол алғаш рет адам мен басқада сүтқоректілердің аналық бехдеріндегі жұмыртқасын (Грааф көпіршігінің ішіндегі кішкене дедешіктерді) толық сипатты көрсетті.

«Жануарлардың даму тарихы. Бақылаулар мен ойлар » (1 – том- 1828 жылы, 2-том-1837 ж шықты) деген классиеалық еңбектерінде К. Бэр тауық ұрығының датмуын ұсақ- түйегіне дейін қадағалады және тұқым инесі алғашқы бір келкі массадан біртіндеп пайда болатынын, мүшелері кейін қалыптасатынын сутеттеді.

Дүнте жүзілік эмбриолгиялық ғылымына К. М. Бэрдің қосқан үлесін асыра бағалау қиын. Ол «алғашқы жолақты», нейруляция птроцесін, мезодерманың жіктелуі толық ұрығында, сонымен қатар омыртқадарда хорданың пайда болуын сцреттеген. Көптеген мәліметтерді зерттеу негізінде, ол әр түрлі класқа жататын омыртқалылар ұрықтар арасындағы ұқсастық (Ч. Дарвиннің терминологиясы бойынша ұрықтық ұқсастығы заңы ) туралы маңызды қорытынды жасады. Бэр, жоғары омыртқалылар ұрықтарында ересек төменгі омыртқалыларға тән оргындар қалыптасатынын (мысмалы, құстармен сүдтқоректілер ұрықтарында желбезек саңылауы мен желбезек доғасы) көрсетті. Бақа жұмыртқасының бөлшектену процесін зерттеуде ол маңызды мәліметтер алды.

К. Больф белгілеп, ал Х. Пендер дәлелдеген ең алғашқыда ұрық бірінің үстінде бірі орналасқан қабаттардан құрылды деген ой жемісін, К. Бэр толық жетілдірді және барлық омыртқалыларғак ортақ екенін дәлелбдеді (ұрық жапырақшалары туралы ілім). К. Бэр екі алғашқы амималдық және вегетативтік жапырақшаларда ажыратты. Анимаодық жапырақша кейін екі қабат береді: терілік және бұлшық еттлік, ал вегетативтік- тамырлы мен шырышты қабаттарды түзеді. Терілік қабат өз кезегінде, жамылғыны, нерв жүйесін және сезім мүшелерін береі: шырышты қабат ішек қабырғасын береді.

Преформистер мен эпигнетиктер арасындағы қызу таласта К. Бэр көп уақыт бойы бейтарап жол ұстап жүрді, сосын, барлық дәлоелдер мен фактірлерді пысықтау нәтижесінде, даму треформоциологияаның әпигенез болады деген тұжырымға тоқталды.

Ұрық жапырақшалары туралы ілімді неміс анатомы және эмбриолгы Г. Ретке (1793-1860) омыртқасфыздарға үйлестіре жемісті пайдаланды. Ұрық жапырақшалары туралы ілім биология қорытындылардың ең маңыздысы бола тұрып, Ч. Дарвиннің эвалюциялық теориясы негіздерінің бірі болды.

Көрнекті италияндық эмброилог М. Русконидің (1776-1840) еңбегі басқа жұмыстарының бөлінуін (1826) өте дәл суреттеді. Салған суреттеріне қарағанда, ол дамудың кейінгі кезеңдерін де – гаструляция мен нерулияцияның да бақылаған .

Әр түтллі жануарлар жұмыртқасы бөліну процесін сондай- ақ Э. Вебэр, А. Грубе, К. Бэргман, Р. Килликер мен Д. Бишов сияқты ғалымдар да түбегейлі зерртеген.

Кейінгі жылдары бірінен соң бірі әр түрлі жануарларда сперматозойдтардың пайда болуы пайда болуы мен олардың морфологиясына арналған еңбектер шыға бастады. Осыған байланысты Р. Багаер (1805-1864 ), Ф. Дюжарден (1801-1860), К. Лаплеман (1790-1854), Р. А. Келликер (181701905), Д.Ж. Ньюпорт (1803-1854) еңбектерін атауға болады.

19- ғасырда биологиядағы аса ірі жаңалық – клеткалық теориямен эвыалюциялық ілімнің жпсақталуы екені жалпыға мәлім. Ч. Дарвиннің теориясыц тірі табиғат туралы ғылымды төңкеріс жасады. Сондай- ақ, Дарвин ілімі өз әсерін тигізген биологиялық көптеген салаларының қатарында, эмбриологияда болды. Сонымен қатар, эмбриондық дамуды салыстырмалы зерттеу саласындағы ашылған жаңалықтар эвалюция теориясына көп мән берді, өйткені өздерінің ұйымдасуы бойынша арасы алшақ жануарлар топтарының филогенетикалық туыстығына сенімді дәлелдер келтірді.

Ч. Дарвиннің өз эмбриологиялық, әсіресе омыртқалы мен омыртқасыздар эмбриондық даму заңдылықтар бірлігін көрсететін жұмыстарға, сондай- ақ А.О. Коволевскидің еңбектеріне, басқа назар аударатын. Бірақ, ол жылдары, әр түрлі типке жататын жануарлардың эмбриогенезіндегі ортақ белбгілер әле табылмаған еді. Сондықтан, эвалюциялық эмбриологиялық өзінің тууы мен орыс ғалымдары А.О. Коволевский (1840-1901). Мен И.И. Мешниковке (1845-1916) борышты.

Сол кездегі зоологтар алдында құрттар с ияқты жинахы типтік кейбір топтардың. Тарихи күмәнді формалардың- бас сүйексіздер, қабықшалылар, мышанкалар, иықаяқтылар, қылтанжақтылар, гупкалар, ішекқуыстылар, бұлттыққұрттар, бүйіржүйкелілер, күрекаяқтылар мен басаяқты қабілетін көрген. Осыдан ол ұрық клетткаларың эквилотенциялдық қасиеті туралы қорытынды жасаған. Кейінірек, басқа зерттеушілер, бірнеше бластомердің әрқайсының қалыпты дамуы мүмкіншілігін көрсеткен. Ұрық белгінің қалыпты процесін қайтадавин құра алу мен толық бағалы организім беру қабілетін, Г. Дриш эмбриональдық регуляция деп атаған. Тұқымның эмбриондық регулльяциялық қабілетіне сүйеніп, Г. Дриш – «тұқым белгінің даму жолы осы бөліктің бүтінге қарағандағы орналасуының функциясы» – деген заңды тұжырымдады.

Эксперименттік эмбриологияға Г.Шпеман зор үлесін қосты. Өз бастамашыларрының тәжірибелерін өзгертіп және тереңдетіп, ол тіпті жаңа, өзіндік мәліметтер алды. Г. Дриштің тритонның ерте тұқыммын бөлу, экспериментін қайталап, ол 1901ж, бөлінген бөлшектерін кейінгі тағдыры ұрықтың қандай жазықтықта бөлінгеніне, дәлірек, айтқанда сұр орақ аталатын материял қай түрде тартылғанына байланысты екенін көрсетті. В.Ру мен Г.Дриштің зерттеулері бағыттарын жалғастырып, Ганс Шпеман бөлшектердің өзара қатынасу ұрықтың әр түрлі бөліктердің болашақтағы дефференсировкасының детерминациясында жетекші рол атқаратынын көрсетті. Өзі ашқан, ұрықтың сұр орақ материялы жоқ бөлігінде біліктік мөлшері : нерв түтігі, хорда, т,б түгелддей болмау фактысын талдай келіп, Г. Шпеман нерв жүйесі перезумптивтік (болжады) хордомерзома материялының индукциялық әсеріндегі индифференттік эктодермадан қалыптасады деген ойын айтты. Осы жорамалды тексеру үшін, Г. Шпеман 1924 ж айдарлы гритонның хродомезодерма ұрығын қарапайым тритон ұрығының ұсақ энтодермасын қондырғанда, қондырылған хродермозодерма, шынымен ие клеткасының нерв түтігіне айналуын индукцияланғанын көреді. Осы құбылыс біріншілік эмбриональды индукция деп аталды. Айта кету керек, пішін сүру құбылыстарында эмбрионалдық индуктор әсерімен қатар регуляця процестері де байқалған

Кейінгі, 50-80 ж С. Тойвонен, Л. Саксен, П. Ньюкоп, пен С. Гростайндардың индукциялық өз ара қатынастарды зерттеулер, бір қатар екіншілік индукцияларды айқындауға мүмкіндік береді. С. Тойвонсн мен оның шәкірті Л. Саксен 954 1968жж нейрогенезге, ұрықты екі градиентпен гане жекеше не болмаса әр түрлі тіркесте жұмыс істейтін, екі индуктор әсеріндегі ерте индукциялдық моделін дәлелдеді. Олардың көрсеткені бойынша ниртогенез екі кезеңмен жүреді: әдепкіде нейрализациялау факторы әсерімен нейрализацияның өзі жүреді, ал екінші кезеңге мезодерма туындылары әсерімен, орталық нерв жүйесі бөлімдерге жіктеледі.

Осымен, жеке даму проуесі, ұрық бөліктерінің ішкі және сыртқы химиялық факторлар арқылы өзара дербес әрекеттестігіне байланысты.

Даму процстерінің мүлде басқа интеграциялық механизімін ұсынған советтік биолог пен математик А.Г.Гурвич болды. Бұл өте еңбекқор, жан – жақты дарынды, батыл теоротик, т амаша экспериментатор болған. 1944 жылы ол «клетка өрісі» деген ұғымды қамтыған «биологиялық өріс теориясын» құрды. Оның көзқарасы бойынша, клеткалардың бір – біәріне тигізетін әсері олардың өрістері арқылы жүзеге асады, ал олар жйналып біріккен «жалпы өрісті» құрады. Даму жолында «биоөрістің» конфигурациясы мен анизотроптық қасиеттері біртіндеп өзгереді, бірақ дәл «биоөріс» қана ұрықтың бүтін жүйеге бірігуін қамтамасыз етеді.

А. Гурвичтің «митогненетикалық сәулелену», биологиялық жүйелердің тұрақты теңсіздігі, морфогенетикалық процестерге математикалық түсіндірме беру туралы идеяларының әлі де маңызы зор.

Жалпы «биологиялық өріс» түралы идея көптеген зерттеушілерді (Дж. С. Эксгш, Г. Р. Де Бер, К.Уодинктон, П Вейс, Н.К. Кольцов ж.б.) әрқашан қызықтырып келеді.

Экспериментік эмбрилогияға елеулі үлес қосқан совет ғалымы М.М. Завадовский болды, ол бөлшектердің өзара әрекеттесу нәтижесі ретінде әр түрлі белгілердің, әсіресе жыныстық белгілердің құстар мен сүтқоректілерде пайда болу механизімдерін айқындауға тырысты. Мысалы, қораз айдары бас жамылғы ұлпаларынан аталық жыныс гармондарының әсерімен өседі. Аталық жыныс безі алынып тасталса айдардың жойылуына апарып соғады, керісінше айдарды ампутатциялау аталық жыныс безінің гипертрофиясына ұшыратады. Заведовский өсіп келе жатқан организімінде тағыда бір қатар «әрекеттестік жүйелерді» эксперимент арқылы тапқан (аналық жыныс безі – жатыр гипофис – аналық жыныс безі, т,б,) – оның еңбектері, гаметогенез, гармондық реттелуін, эмбриогенезді, мегаморфозды, регенирацияны және басқа морфогенетикалық процестерді зерттеулердің үлкен назар аударатын жұмыстар вегетативтік және жыныстық көбеюді, сондай – ақ, қайта құру морфогенезін зерттеу болды (Т. Моргын, А. Вейсман, П.П. Иванов, М.А. Варонсова, Л. Д. Лиознер, Б.Ф. Токин т,б) Д.Нитхем еңбектері әсерімен жаңа бағыт химиялық эмбриология қалыптасты, онда көбінесе генетикалық және малекулалы – биологиялық жұмыстардың салмағы арта түсті.

19 – ғасырдың аяғында – ақ клетка құрылысын қарқынды зерттеу нәтижесінде анықталғаны, тұқым қуалаушылық материял тасмалдаушы ядро, дәлірек айтқанда – ядроның хромотині болды. (О. Гертвик, Э.Сраспурген, Г. Де Фрис А. Вейсман). 1888 жылы Т. Бовери әр түрлі хромосоманы тұрақтылығы заңын айтты, хромосомдар клеткалар бөліну арасындағы кезеңде өзінің дербестігін сақтайтын, тұрақты жүйелер екенін көрсеетті, зигота мен барлық соматикалық клеткалардан атасы мен анасының хромосома жиынтығы болатынын мазмұндады. 1900 жылы Г. Де Фрейс, К Корренспен К. Чермак 1865ж Грегор, Мендель сипаттаған, бірақ белгісіз болып қалған, дискретті белгілердің тұқым қуалау қайтадан ашты. 1909ж В.Иогансен тұқым қуалаудың өлшемі ретінде ген деген түсінік енгізді. Генетиканың цитологиялық негіздері қалыптасуы мен әрі дамуы, соның нәтижесінде фундаменталды принциптердің ашылуы: хромосомадағы гендердің бірі түзу сызық бойымен орналасуы, тіркесуі, Кроссинговер, алеллельділік, Т. Моргон (1866-1945) мен оның шәкірттері К.Бриджес (1866-1938) Г. Миллер (1890-1 1967), А. Сттетеван (1891-1970) аттарымен байланысты. Дрозофилло дернәсілдің политендік хромосомаларында жасалынған көптеген тәжірибе нәтижесінде геннің белгілерінің шығуы қатаң детерминацияланған деген ұғым қалыптасты. Бірақ көптеген фактірлер, жеке ген белгісінің финотипикалық көрінісі өте күрделі, көп сатылы, белгілі дәрежеде сыртқы жағдайларға тәуелді процес екенін көрсетті. 1925 жылы Н.В. Тимофеев – Рисовский пенетрантность (ұрпақтағы белгілер сақтайтын особьтар проценті) және экспрессивность (белгінің айқындылық дәрежесі деген түсінікті енгізді. Кейінірек, әрбір бөлек белгінің шығуы көптеген геннің біріккен әрекетінің нәтижесі екені көрсерілді ) (К.Брижестің ген баланысы теориясы, 1930 жылы. )

Сонау, 19- ғасырдың 70-80-жылдары Ф. Мишер мен Р. Альдман ашқан нуклейін қышқылдарды 30- жылдардың аяағында – 40- жылдардың басында ғана геннің химиялық супстанцеясы ретіндде қарала бастады. Ертерек 1928 жылы Ф.Гриффитс трансформация өлтірілген пнемнококттар генетикалық белгілерін тірілерге беру құбылысын ашты. Бірақ, көп уақыт өткеннен кейін ғана, пеневмоктардың тронсформацияға жауапты зат бөлініп шығарылды және оның ДНК екені көрсетілді.

Геннің физикалық- химиялық табиғатын 1953ж генетик Г. Уотсон мен физик Ф. Крик анықтады.

Акаднмик Б.Л. Астауров (1904-1974) генетикалық аппарат қызыметінің негізі ретінде ядро мен цитоплазманың өзара әрекеттесу проблемаларын шешуге үлкен үлес қосты. 30-шы жылдардың өінде ақ ол алғашқылардың бірі болып генетикалық ақпаратты жүзеге асыру жолы күрделі, көптеген факторларға тәуелді деген ой айтқан. Оның партеногенетикалық, андрьогенетикалық және гино генетикалық жасанды ұрпақ алу методтарының іс жүзінде қолданылу лайықты маңызды болды және олар дүние жүзілік ғылымға қосылған үлес ретінде батыл бағалануы орынды еді. 50-60-жылдардағы клетка культивациясы және микрохурургиялық тенника салаларында қол жеткен зор табыстар, жаңа қоршауда генетикалық потенциясын анықтау мақсатымен, соматикалық клеткалардың ядроларын ядросыз жұмыртқаға көшіру тәсілдерін табуға мүмкіндік берді.Р.Бриггс пен Т.Кинг 1955 ж. Бақаның бластула немесе гаструла саатысындағы клеткалық ядроларын ұрықтанбаған пареногенетикалық дамуға дайындалған (уколмен), ядролары алынып тасталған бақаның жұмыртқасына көшіріп қондыру эксперименттері, шамамен 25-30 % оқиғаларда әдеттегідей бөлшектену мен гаструляция болатынын көрсетті.Осыдан, бластула мен ерте гаструла клетка ядролары әлдеде «тотипотенттілік» сақтайды, яғни, әр бластомер ядросы зигота ядросына генетикалық эквивалентті деген қорытындыға келеді. Дж Гердон 1962 жылы шпорц бақаның қоректенетін ит балығы ішек эпителиясының клетка ядроларын микро хирургия әдісімен клеткадан бөліп алып, өз ядросы алынып тасталған жұмыртқаға енгізіп, соның нәтижесінде эмбриндық дамуын қамтамассыз ететін қабілетін дәлелдеді (расында 726 қондырмадан 1.4% кемірек жағдайында ).

Осы эксперименттер соңғы жылдары қарқынды дамып бластомерден (Ильменси) және соматикалық клеткалардан жануарларда кулондау жолындағы бағыттың негізі болды. Алғаш Шотландиялық ғалым Уилмут клондаған қой Доли (1997) және тағы Гавай университетінің профессоры Р. Янагимати мен оның асистенті Т. Вакаяма (1998) клондаған тышқандар (типті екінші буында клондаған, яғни клондалып қойылған тышқандардан клондаоған ) мамандар ғана емес, кең жұртшылықты таң қалдырды.

Тоқсаныншы жылдардағы эмбриолоогиялық зерттеулер өте кең мәселелер шеңберін қамтиды, олардың ішінде мыналарда белгілеуге болады: молекулалы- биологиялық, биохимиялық және жалпы даму мен қайтара реттеуінің генетикалық механизімдері, клеткалық диференцировка жеке айтқанда, пролиферация мен морфогенез даму процесінде имунитеттің қалыптасуы гаметогенез зерттеу ерекше бағалы үй малы мен жабайы жануарлардың сирек түрлерінің гаметалары мен ерте тұқымдарын култеватцияллау мен концервациялау прблемеалары трансген жануарларын алу әр түрлі жағдайлардағы орган мен ұлпалар регенерациясын зерттеуге т.б.