Тыныс алу туралы ілімнің негізін қалаушылар М.В. Ломоносов (1775) және А. Л. Лавуазье (1777) болып саналады. Олар жану дегеніміз жанатын дененің ауа оттегісімен қосылуы- деп атап көрсетті. Сондықтан,заттардың оттегімен қосылуын тотығу, ал ажырауын тотықсыздану деп атады. Бұндай реакциялардың тірі организмдерде де өтетіндігі кейінрек анықталды. Олар биологиялық тотығу реакциялары деп атады. Соңынан біртіндеп өлі табиғаттағы жану мен тірі организмдердегі тыныс алу процестерінің арасында ұқсастықтардың бар екендігі айқындалды. Бұл түсінік бойынша тыныс алу кезінде оттегінің ткандерде сутек және көміртек атомдарымен қосылуынан СО2 ,Н2О және энергия пайда болады. Яғни, органикалық заттар диссимиляция процестеріне ұшырап, энергия бөліп шығару арқылы ыдырайды, бұл энергия организмнің бүкіл тіршілік процестеріне және өзінің құрлымын белсенді күйде ұстауға пайдаланылады. Жалпы алғанда, тыныс алу процесін былайша жалғауға болады:
С6Н12О6+6О26СО2+6Н2О+288І кДж / моль.
Біріншіден, бұл теңдеуден органикалық зат, глюкозаның, организм жағдайындағы және одан тыс жағдайдағы тотығуының энергетикалық тиімділігін бір екендігін көреміз.
Екіншіден, бұл теңддеуден тыныс алу процесі фотосинтезге қарама-қарсы процес екндігіне қайталап көз жеткіземіз. Егер фотосинтез кезінде органикалық зат түзіліп,
онда энергия қоры жиналатын болса, ал тыныс алу процесінде, керсінше органикалық зат ыдырап , ондағы энергия босап шығады. Шынында да ткандердің және клеткалардың тыныс алу кезнде организмде химиялық энергиялар пайда болады. Бұл процестің тыныс алу процесі деп аталу себебі, тіршілік барсында ткандермен клеткалар О2 сіңіріп, СО2 бөліп шығаруында жатыр.
Әрине, тыныс алудың мәні тек бос энергия өндіруде ғана емес, мұнда көптеген жанама, аралық және өнімдердің түзілуі үлкен роль атқарады. Бұл аталған өнімлер жалпы зат алмасудағы әртүрлі синтез процесіне пайдаланылады. Сонымен қатар сол көмір сулар , белоктар және липидтер арасындағы байланыстырушы буын ретінде қызмет етеді. Осы тұрғыдан, энергия бөліп шығара отырып және органикалық заттың толық немесе жартылай тотығу өнімдерін түзе отырып жүретін белгілі реакциялардың жиынтығы деп, тыныс алу процесін санауға болады. Сонымен қатар тыныс алу процесі зат алмасуындағы орталық буын болып саналады.
Тыныс алу – зат алмасу және энергия көзі.
Энергетикалық тиімділігі жағынан бірдей бола тұрса да, органикалық заттардың жану химизмдермен олардың биологиялық тотғуларының / тыныс алулардың/ арасында айырмашылықтары да бар. Олар төмендегідей:
- Жану процесі жоғары температурада өтсе, ткандердің тыныс алуы организмның қалыпты температурасында / 36,5 – 37 С° / өтеді.
- Жану кезнде энергия жылу түрінде бөлініп шықса, биологиялық тотығуда макроэргиялық фосфорлы қосылыстар түрінде бөлініп, сол қосылыстарда жинақталады / шоғырланады/.
- Жануда энергия бірден /лезде/ бөлініп шықса, ал биологиялық тотығуларда ол ұзын тізбектібір ізділікпен жүретін реакциялардың нәтижесінде біртіндеп / сатылап / өте аз мөлшерде бөлініп шығады.
- Жану сулы ортада мүмкін емес болса, ал биологиялық тотығуда су өте қажет.
Сонымен, тыныс алу процесі кезнде субстрат оттегімен әрекеттесіп тотығатындықтан тыныс алу процесін тотығу процесі ретінде қарастыруға болады. Бұл кезде тотығатын зат есебінен басқа зат тотықсызданады. Химиялық тұрғыдан алып қарағанда, оттегіні қасып алу, сутегіні бөліп алу, суды қасып алу / келесі кезекте одан сутегіні бөліп ала отырып/, электронды бөліп алу құбылыстары тотығу реакциялары болып табылыды. Тотығу реакцияларының бұл барлық түрлері оттек, сутек және электроның жәрдемімен өтеді.
Оттек пен сутек — инертті элементтер. Бұл заттарда барлы байланыстар қанақан. Сондықтан тыныс алу процесінің механизмін /дағдысын / тотығу — тотықсыздану процесі ретінде түсіндіруге тырысқан барлық ілімдер оттегінің немесе сутегінің активтену идеиясын /ой, пікір / негіз етіп алды.
Биологиялық тотығу теориясын осы заманғы түсініктері. Тотыға фосфорлану.
Ткандердің тыныс алуы биологиялық тотығудың ең негізгі бөлігі және тотығу- тотықсыздану реакцияларының жиынтығы болып саналады. Тыныс алу кезінде бір зат тотығады, ал екіншісі міндетті түрде тотықсызданады. Химиялық реакциялар кезінде протондар мен электрондарды жоғалтып, оттегіні қосып алатын заттарды “тотығатын зат” немесе субстрат деп атайды.
Электрон мен протонды қосып алып оттегіні жоғалтатын заттарды тотықсызданған заттар деп атайды. Тотығу –тотықсыздану реакцяларының пайда болуы үшін донатор-электрондар мен пратондарды берушілер және акцептор – оларды қабылдаушылар қатысу керек . Бұл екі процесс бір уақытта өтетін, біріне- бірі байланысты процестер. Сондықтан, тотығу- тотықсыздану реакцялары екі қарама- қарсы процестің – тотығудың және тотықсызданудың бірігуі болып есептеледі. Субстрат / донатор / электрондар мен протондарды береді де тотығады, ал, қабылдаушы /акцептор/ оларды қосып алып тотықсызданады.
Тыныс алу тыныс алу тізбегінде іске асырылады. Қоректік заттар аэробты және анаэробты жолмен ыдыраған кезде түзілетін пируват, осы субстраттар тотыққан кезде пайда болатын НАДН, А ацетилкофермент, сонымен бірге лимон қышқылы айналымында тағыда пайда болған НАДН және сукцинат молекулалары митохондрияның матриксне еніп оның тыныстану тізбегі мен тотыға фосфорлану ферменттері бар ішкі мембранасы бойына орналасады.
Ең алдымен дегидрогеназ тобына жататын субстратқа сәйкес ферменттердің әсерімен сол субстраттан сутек бөлініп шығады да, НАД молекуласына көшеді. Суттек атомы бір пратоннан /Н+/ және бір электроның /е—/ тұрады: Н — Н++е—. НАД – тың әрбір молекуласына екі атомнан сутек келеді . Дегидрогеназаның молекуласы қарапайы белоктан және коферменттерден /НАД,НАДФ / тұрады.
НАД қайтымда түрда тотығып- тотықсыздана отырып, суегіні тасмалдау жұмысын атқарады. Одан әрі сутек Н+ иондарын түзеді, ал электрондар НАД – тан келесі тасмалдаушыларға – флавопротейдтер /ФП/ типіндегі ферменттерге ауысады.
а. субстарт Н2 + НАД —— НАДН + Н+ + субстарт ;
ә. НАДН + Н+ + Фл.Ф—— Фл.ФН2 +НАД
Бұл реакция НАДН- о- редуктаза ферментінің әсерімен орындалады бұл күрделі ферментің активті топтары- флавинмононуклеотид /ФМН/ және темір- күкірт /Ғе –S/ жиынтығы екі активті топтары да кезек-кезек тотығып- тотықсызданады.
Флавинмононуклеотид /ФМН/ сутегіні қабылдап алған соң, ол сутегіден электрон бөлініп, әрі қарай гемдік емес темір күкіртті белоктардың /Ғе –S/ жиынтығына беріледі, ал сутек митохондриядағы ішкі мембрананың сыртқы бетіне жанасып жатқан сулы ортада протондар түрінде жиналады.
ФМНН2+ 2 цитохром —— ФМН+ 2 цитохром + 2Н+
/Ғе-S/ жиынтығы электронды қабылдаған кезде темір валеттілігін өзгертеді: /Ғе3+/ —- /Ғе2+/.
Одан әрі электрондар кофермент Q- убихинонға беріледі. Тыныстану тізбегінде әдетте бұл жері көрсетілмеген. Убихинон митохондрия мембранларына бекінбеген, сондықтан оңай жылжып мембарнаның сыртқы бетіне шығады. Кофермент Q электронды қабылдап, сутек атомдармен қосылады. Сөйтіп тотықсызданған кофермент QH2 түріне өтеді.
ФМН + Q—- QН2+ ФМН
Одан әрі электронда цитохромдарға беріледі, ал сутек сыртқы ортада протондар түріне жиналады. Цитохромдар дегенміз құрамында темірі бар күрделі ферменттер. Простетикалық топ ретінде гем бар. Цитохром жүйесі электрондарды біртіндеп в, с, а және а3 цитохромдарына қабылдайды. Цитохромдар бір ғана электрон тасмалдайды. Цитохромдардың құрамындағы гемнің темір атомы электронды қабылдап, оны тасмалдауға қаблетті. Темір ионы электрондарды жоғалта отырып тотығады, ал қосып цитохромоксидазаға /ЦХО/ дейін тотықсызданады:
Ғе2+==== Ғе3++е—
Темір ионының валентілігнің өзгеруі протонды қосып алу, немесе оны жоғалтумен жүрмейді. Сондақтанда цитохромдар тек электрондарды ғана тасымалдаушылар болады, ал сутек атомын тасымалдамайды. Сөйтіп, электрондар ағыны цитохромдарды бойлай бір бағытқа ғана ағады: электрондар донордан олардың акцепторы- оттегіне қарай қозғалады. Тыныстану тізбегіндегі соңғы фермент а және а3 цитохромдарынан құралған жиынтық. Бұл жиынтық құрамында а3 цитохроммен байланысқан мыс бар, оның да валентілігі электрондар тасымалдау кезінде өзгеріп отыраны
Cu =================Cu2++ e—
Цитохром а және а3 жиынтығы цитохромоксидаза ферментінің әсері арқылы ауа оттегісімен тікелей әрекеттесе алады және соңғысын активтендіре түседі. Сондықтан а және а3 жиынтығын цитохромоксидаза деп атайды.
Цитохромдар арқылы оттек молекуласына төрт электрон берілген кезде, ол тотықсызданып, протондарды қабылдайды да, су молекуласын түзеді: О2+4е— +4Н+→2Н2О
Сөйтіп, электрон тасымалдау тізбегімен жылжи отырып, ең ақырында оттек молекуласына жетеді. Мұнда субстарт тотығып, ауа оттегі тотықсызданады. Тыныс аул кезіндегі реакциялардың мәні субстратты осылайша тотықтыру болып табылады. Цитохромдар тізбегі бойынша электрон қозғалысы энергия бөлінумен қабаттаса жүреді. Электрондар ағынының жолында энергия ағыны АТФ алу үшін пайдаланылатын нүктелер /орындар/ болады. Мұндай нүктелер үшеу: олардың біреуі НАД пен Фл. Ф.аралығында, екіншісі в және с цитохромдары аралығында және үшіншісі а цитохромдары / немесе а және а3 / мен молекулалық оттек аралығында жатады.
Сөйтіп, НАД- тің бір молекуласы тотығу есебінен АТФ –ның үш молекуласы түзіледі. Бұл процесті тотыға фосфорлану деп атайды. Клеткалар тіршілігіне қажетті барлық энергия дерлік митохондрияларға өтетін лимон қышқылы айналымы және тотыға фосфорлану сияқты процестер нәтижесінде пайда болады. Тотығу энергиясы АТФ молекуласына жиналады. Сондықтан да физиологиялық тұрғыдан митохондриялар “күш беретін станция” деп аталады.
Субстарттық фосфорлануда субстрат бірден активтендірілген фосфатпен қосылғандықтан олардың арасында жоғары макроэргиялық байланыс туады. Субстраттық фосфорланудан өзгеше, тотықтыра фосфорлану митохондрияның ішкі мембраналарында өтеді. Алайда, НАД-тың тотығуы әр қашанда фосфорланумен үштаса бермейді. НАД-тың бір бөлігі митохондрияның бетінде тотығады, бұл кезде АТФ түзілмейді.