Құстардың жұмыртқа клеткаларының сарыуызы көп болады, олар жұмыртқаның полилециталды түріне жатады. Ал, сарыуыздың жұмыртқаның ішінде орналасуына қарай олар телолециталды болып келеді.
Құстардың жұмыртқаларының ұрықтануы жатыр түтігінің үстіңгі бөлігінде болады, бұдан кейін бөлшектену басталады. Құстардың зиготалары жартылай бөлшектенеді. Соның нəтижесінде дискобластула, яғни бластодиск пайда болады. Бластодисктің орта жағы ұрық қалқаншасы деп аталады. Сол ұрық қалқаншасынан ұрықтың денесі пайда болады. Қалқаншаны қоршап жатқан ашық түсті бөлігін area pellucіda дейді. Оның күңгірт бөлігі – area opaca деп аталады.
Құстардың гаструляциясы екі кезеңнен тұрады. Гаструляцияның бірінші кезеңі құстың жатыр түтігінде өтеді. Бірінші кезеңде бластодисктен жұмыртқаның ішіне қарай гипобласт деген қабат бөлініп шығады. Ол келешекте энтодерманың тысқары жағын құрайды. Гипобластың пайда болуы көптеген клеткалардың иммиграциясына байланысты. Гипобласт бөлініп шыққаннан кейін бласкодисктің қалған үстіңгі қабаты эпибласт деп аталады.
Гаструляцияның екінші кезеңінде эпибласт мезодермаға, ұрық энтодермасына жəне эктодермаға бөлінеді. Ол процесс былай басталады. Ең алдымен ұрық қалқаншасының орта жағына клеткалар топтарының орналасуы, шоғырлануы нəтижесінде алғашқы жолақ пайда болады. Алғашқы жолақтың алдыңғы жағында Гензен түйіні пайда болады.
Клеткалар топтары алғашқы жолақтан эпибласт пен гипобластың арасына жылжи бастайды. Соның нəтижесінде алғашқы жолақтың ортасында бірыңғай орналасқан ойықтар пайда болады. Кейіннен ойықтар бірбірімен қосылып алғашқы жылғаға айналады. Сонымен қатар Гензен түйінінің ішінде алғашқы шұңқыр пайда болады.
Ең алдымен алғашқы жылғаның алдыңғы жағынан энтобластың материалы ішке қарай жылжиды. Энтобластың материалынан энтодерма, яғни ұрықтың ішегі пайда болады. Одан кейін Гензен түйінінің жəне алғашқы жылғаның алдыңғы жағынан мезобластың клеткалары жылжып, өрмелеп эпибласт пен энтодерманың арасына орналасады. Мезобластың орта жағында тығыз жатқан клеткалардан хорда бөлініп шығады. Ал оның екі бүйірінен бір мезгілде сегментті мезодерма да бөлініп шығады. Бастапқы жылғаның екі шетінен қайырылып, сегментсіз мезодерманың материалы ішке қарай жылжиды. Құстардың гаструляциясын қосмекенділермен салыстырғанда бастапқы шұңқырдың алдыңғы жағы бластопордың дорсальді ерні болып табылады. Алғашқы жылғаның екі жиегін бластопордың екі бүйіріндегі ерні десек те болады.
Сол процестермен бір мезгілде ұрық қалқаншасынан тысқары жатқан гипобласт пен эпибласт сарыуызды қоршап өсіп, сарыуыз қапшығын құрайды. Гипобласт пен эпибластың ортасында тысқары мезодерманың клеткалары орналасып, қан тамырларын құрайды. Сонымен, сарыуыз қапшығы ұрықтың тыныс алу, қоректену қызметтерін атқарады. Гаструляциядан кейін нейруляция басталады. Нейрулада нерв түтігі, хорда жəне мезодерма түзіледі (27, 28сурет).
Инкубацияның бірінші тəулігінің соңында блатодисктің үстінде нерв қатпарлары пайда болады. Ол екі қатпардың арасында нерв пластинкасы жатады. Нерв пластинкасы ішке қарай майысып нерв науасын жасайды. Нерв науасының екі жағы көтеріліп тұтасып нерв түтігін құрайды. Мезодерма сегменттелген, яғни эписомит сегменттелмеген, яғни гипосомит болып екіге бөлінеді. Эписомит ұрықтың дорсалды жағында, ал гипосомит вентралды жағында орналасады. Гипосомитті кейде спланхнотом не бүйір пластинкалары деп атайды. Кейін бүйір пластинкалары екі жапырақшаға бөлінеді. Оның ішкі энтодерма жағындағысын висцералды, ал сыртқы энтодерма жағындағысын париеталды жапырақша деп атайды. Сол екі жапырақшаның арасында целом деген қуыс пайда болады.
Нейруляциямен бір мезгілде ұрықтың бас жағы бластодисктің үстінен көтеріле бастайды. Осыдан кейін бластодисктің үстінен ұрықтың дене жағы да көтеріле бастайды. Ұрық пен бластодисктің арасында дене қатпары пайда болады. Ол тысқары жатқан эктодерма мен мезодерманың париеталды жапырақшасынан құралады. Бұдан кейін ұрықтың астындағы жатқан дене қатпары қысқарады да ұрық сарыуыз қапшығынан бөлектене бастайды. Сонда ұрықтың ішегі де сарыуыз қапшығынан бөлектене бастайды. Бөлінген соң ұрықтың ішегі сарыуыз қапшығымен кіндік жібімен ғана бірігіп тұратын болады.
Дене қатпары мен бір мезгілде амнион қатпарлары пайда болады. Амнион қатпарлары ұрықтың үстіңгі жағына қарай өседі. Ол ұрықтан тысқары жатқан эктодерма мен мезодерманың париеталды жапырағынан тұрады. Амнион қатпарлары ұрықтың үстіңгі жағына қарай өсіп, қосылғанның нəтижесінде екі қабықша пайда болады: амнион қабықшасы жəне серозды қабықша.
Амнион қапшығы үлкейеді де сұйықпен толады. Сонда ұрық сол сұйықтың ішінде кіндік жіпшесінде ілулі тұрады. Серозды қабықша ең сыртқы қабықша, ол қабықшаның астында ұрықтың өзі де, одан тысқары жатқан амнион мен сарыуыз қапшықтары да орналасқан. Ұрық пен амнион қабықшасы арасындағы қуыс амнион қуысы деп аталады. Амнион жəне серозды қабықшалары арасындағы қуысын экзоцелом дейміз. Сол процестермен бір мезгілде артқы ішектің ішкі қабырғасынан қапшық тəрізді болып өсіп аллантоис құралады. Аллантоис уақытша тыныс алу мен зəр бөліп шығару қызметтерін атқарады. Жұмыртқадан балапан шыққанда ұрықтың денесінде тұрған аллантоистің кішкене бөлігі қуыққа айналады. Ұрық дамыған сайын сарыуыз қапшығы кішірейе береді де, инкубацияның ең соңғы кезеңінде оның қалдықтары ұрықтың ішіне қарай тартылып, еніп кетеді.
Ұрықтық дамудың соңында амнион, сероза жəне аллантоис жойылып кеуіп қалады, балапан жұмыртқаның ауа камерасынан ауа жұтып, тұмсығымен жұмыртқаның ізбес қабығын тесіп сыртқа шығады.
Сүтқоректілердің дамуы
Төменгі сатыдағы сүтқоректілер сарыуызға бай жұмыртқа салады. Олардың зиготалары жартылай бөлшектенеді, ал оның одан ары қарай дамуы құстардікіне ұқсайды.
Жоғарғы сатыдағы (плаценталы) сүтқоректілердің жұмыртқа клеткаларында сарыуыз болмайды. Олардың зиготаларының бөлшектенуі толық болса да біркелкі жəне бірыңғай (синхронды) емес. Бөлшектенудің нəтижесінде тығыз морула пайда болады. Моруланың клеткалары көп ұзамай (тышқан ұрығында 16 бластомерлі сатысында) сыртқы ақшыл жəне ішкі тығыз орналасқан күңгірт клеткалар болып екіге бөлінеді. Сыртқы ақшыл клеткалардан пайда болатын трофобласт жатырдың шырышты қабықшасымен түйісіп сол арқылы ұрықты қоректендіреді. Ішкі ірі күңгірт клеткаларын эмбриобласт немесе ұрық түйіні дейді. Содан ұрықтың өзі пайда болады.
Көп ұзамай, мəселен, тышқанның 32 бластомерлі сатысында ұрықтың ішінде трофобластың бөліп шығаратын сұйығымен толған көлемді қуыс пайда болады. Бұл сатыдағы ұрықты бластоциста дейміз. Бұдан кейін ұрық түйінінен гипобласт яғни энтодерма деген ішкі қабаты бөлініп шығады. Ол құстың гипобластына бара бар. Гипобластың шеткі клеткалары трофобластың ішкі қабырғасына жанаса жайылып сарыуыз қабықшасын құрайды. Бірақ оның ішінде құстармен салыстырғанда сарыуыз болмайды. Амниондық қуыс сарыуыз қапшығымен бір уақытта пайда бола бастайды. Көбінесе, сүтқоректілерде ол ұрық түйіні клеткаларының бірібірінен бөлініп, ажырап кетуінен болады. Сонда амнионның түбінде ұрық қалқаншасы жатады, ал төбесі амниондық қабықша болып есептеледі. Серозды қабықшасының гомологы трофобаст болып табылады.
Ұрықтың денесі құстардікі сияқты ұрық қалқаншасынан пайда болады да, алғашқы жолақ, Гензен түйіні бар алғашқы жылға жəне құстарда болатын басқа да сатылардан өтеді.
Алғашқы жылға құралғаннан кейін бір топ мезодерма клеткалары трофобласт пен сарыуыз қапшығының қабырғасының арасына орналасып, ұрықтан тыс мезодерманы құрайды. Приматтарда мұндай ұрықтан тыс мезодерма (алғашқы мезенхима) одан да бұрын трофобластпен бір мезгілде құралады. Ұрықтан тыс мезодерманың (мезенхиманың) ішінде кішкене қуыстар лакуналар пайда болады. Олар бірбірімен қосылып целом қуысын құрайды. Трофобласта көптеген ұсақ төмпешік яғни талшық тəрізді бірінші бүрлер пайда болады. Бірінші бүрлердің ішіне қантамырлар еніп екінші бүрлерді құрайды. Екінші бүрлері бар трофобласт хорион деп аталынады.
Амнион қуысының түзілуімен қатар ішектің артқы бөлімінен аллантоис дамиды. Сүтқоректілерде оны кейде аллантоис аяқшасы деп атайды. Ол жалғыз ұрықтан тыс мезодермадан құралған. Құстармен салыстырғанда онда энтодерма болмайды. Одан хорионның бүрлеріне жанасатын қантамырлар дамиды. Хорионның екінші бүрлері мен аллантоис аяқшасы плацентаны құрауға қатысады. Плацента дегеніміз сүтқоректілердің аналығы мен ұрығын қантамырлар арқылы байланыстырып қоректендіретін аса маңызды мүше.
Сүтқоректілерде ұрықтың қоректенуі жəне зат алмасуы плацента арқылы болады. Плацента жатырдың шырышты қабығынан жəне хорионның бүрлерінен түзіледі. Сүтқоректілердің əр түрінде плацента өзінің құрылысы жағынан түрліше болып келеді. Дамитын ұрық аналық организммен байланысын арттырған сайын плацентаның құрылысы күрделене береді. Плацента адамдар мен приматтарда ең жоғары дəрежеде дамиды. Ал басқа сүтқоректілерге келетін болсақ, онда олардың арасынан біртіндеп плацентасы жоқ түрлерден бастап ұрықпен аналық организмнің күрделі қарымқатынасына дейінгі түрлерді байқауға болады.
Плацентаның гистологиялық типтері:
- Эпителиохориалды немесе жартылай плацента (шошқаларда, жылқыларда, түйелерде, киттерде). Бұл плацентада хорионның бүрлері жатырдың шырышты қабығындағы ойықтарға батып, олардың ұлпаларына ешқандай зақым келтірмейді.
- Десмохориалды плацента (қойларда, сиырларда). Хорионның бүрлері мен байланысқан жердегі жатырдың шырышты қабығының эпителиясы бұзылады. Хорионның бүрлері дəнекер ұлпасына батып тұрады.
- Эндотелиохориалды плацента (жыртқыштарда). Хорионның бүрлері жатырдың эпителиясымен қатар дəнекер ұлпасын да бұзып қан тамырларға жанасып, аналықтың қанынан тек оның жұқа эндотелия қабырғасы арқылы бөлініп тұрады.
- Гемохориалды плацента (приматтарда, кемірушілерде). Хорионның бүрлері эпителияны, дəнекер ұлпалар қабатын жəне қантамырларының эндотелия қабырғасын бұзып қанға батып тұрады да, қоректік заттарды анасының қанынан сорып отырады.
Хорионның бетіндегі бүрлердің орналасуына қарай плацентаның анатомиялық типтері болады:
- 1. Диффузды плацентада бүрлер хорионның бүкіл бетінде орналасады.
- 2. Котиледондық (шоғырланған) плацентада хорионның бүрлері жатырдың шырышты қабығымен жанасып көптеген топтарды құрады.
- 3. Белдеулік (аймақты) плацентада хорионның бүрлері оның беткі бөлімінде белбеу немесе сақина түрінде орналасады.
- 4. Диск тəрізді плацентада хорионның бүрлері диск пішінді жеке бөліктерге топтастырылған болады.
Плацентаның анатомиялық типтері олардың гистологиялық типтеріне сай келеді. Мысалы: аймақты плацента – десмохориалды, ал диск тəрізді – гемохориалды болады.
Плацентаның атқаратын қызметтері
- Аналық организм мен ұрық арасындағы газ алмасу қызметі. Газ алмасу процесіне аралық фермент ретінде трансферин қатысады. Ол О2 (оттегі) молекуласын аналық қанның гемоглобинінен ұрық қанының гемоглобиніне тасымалдайды.
- Қоректік қызметі. Имплантациядан кейінгі дамудың алғашқы сатысында хорион бүрлері жатырдың шырышты қабатын бұзып клеткалардағы заттарды сорып алу арқылы қоректенеді. Бұны біз гистотрофика деп атаймыз. Гистотрофика көп ұзамай гемотрофикаға айналады. Сонда ұрық қоректік заттарды анасының қанынан сорып алатын болады.
- Усыздандыру қызметі. Плацента ферменттер қызметінің арқасында улы заттарды ыдыратады. Кейбір жағдайларда токсиндерді анасының қанына шығарады. Плацента ұрықты түрлі инфекциялардан сақтайды, яғни оның қабырғасы арқылы бактериялар, саңырауқұлақтар, ісік клеткалар өтпейді.
- Гормон түзу қызметі. Хорион өзінше күшті эндокринді бездің қызметін атқарады. Хорион көптеген гормондарды түзеді: соматотропин, гонадотропин, адренокортикотропты жəне т.б. Плацента жүктіліктің соңғы кезеңін реттейтін гормондарының негізгі көзі болып табылады.
- Қан ұйыту қызметі. Плацента қан ұюына əсер ететін заттармен қатар тромбтардың түзілуін болдырмайтын фибринолитикалық заттарды бөледі.