Ұрық жапырақшалар теориясы

Тауық ұрығында екі ұрық жапырақшаларын бірінші болып 1759 жылы К.Вольф байқап көңіл аударған. К. Пандер болса 1817 жылы тауық эмбрионының ұрық жапырақшаларын зерттеп сипаттап берді. К.Бэр ұрық жапырақшалар теориясының негізін құрды жəне 1828 жылы ұрық жапырақшалары барлық омыртқалылар үшін тəн деді. Бірақ қазіргі заман түсінігі бойынша ұрық жапырақшаларының негізін салушы А.О. Ковалевский деп саналады, себебі ол 1865-1871 жылдары ұрық жапырақшаларын омыртқасыз жануарлардан тауып сипаттап беріп, өзінің замандасы И.И. Мечников (1877) жəне Э. Геккельмен (1886, 1871) бұрынғы ұрық жапырақшалары жөнінде айтылып кеткенді тексеріп, дұрыстап толықтырып жазып шықты.

Геккель көпклеткалы организмнің пайда болу теориясын құрды, осыған сай оның ата-тегі «гастрея» болып табылады екі қабатты жануар, өз құрылысы бойынша ұрыққа ұқсас. Геккельдің айтуы бойынша эктодерма мен энтодерманың пайда болуы, сол ежелгі организмнің қайталануы. Өткен ғасырдың эмбриологтары ұрық жапырақшаларын негізгі алғашқы мүшелер ретінде қарастырған жəне оларға арнайы функциялар тəн деген. Эктодерманы терісезгіш жапырақша деп, ал энтодерманы шырышты немесе ішектібезді қабат деп, яғни алғашқы ішектің жапырақшасы деп айтқан.

Барлық жануарлардың ұрық жапырақшасы гомологты туындылар ретінде қарастырыла бастады. Ұрық жапырақшалар теориясы бүкіл эмбриология тарихы бойынша ең ірі морфологиялық қорытынды. Салыстырмалы, эволюциялық эмриологияда күшті қызмет атқарады.

А.О. Ковалевский еңбектері эмбриологияны көптеген факторлармен жəне идеялармен байытты. 20-ғасырдағы эмбриология жетістіктері 19ғасырдағы жарияланған ұрық жапырақшалар теориясына біршама өзгерістер енгізді.

Бұл теория құрылып жатқан кезденақ И.И.Мечников Э.Геккельдің «гастрея» гипотезасына қарсы болды, себебі ол инвагинациялық гаструланы алғашқы эмбрионалды түрі ретінде қарастыруды дұрыс емес деді. И.И.Мечниковтың айтуы бойынша мультиполярлық иммиграция гаструланың ең қарапайым түрі.

Инвагинация жолымен гаструланың пайда болуы төменгі сатыдағы көп клеткалы организмдерге тəн емес. И.И.Мечниковтың айтуы бойынша төменгі сатыдағы көп клеткалы организмдердің клетка ішіндегі ас қорыту кең таралған: губкаларда, ішекқуыстыларда, төменгі сатыдағы құрттарда жəне т.б.

Эмбриологиялық мəліметтерді салыстыра отырып И.И.Мечников, Геккельдің гастрея теориясына қарсы «фагоцителла» теориясын құрды, соған сəйкес Metazoaның ататегі болып ежелгі жануарлар саналады – оның ас қорыту мүшесі болмаған. Асты олар клетканың фагоцитарлы қабілетіне байланысты, беткі қабатымен ұстап қоректенген. Ал инвагинация процесі гаструляция эволюциясы үшін өте кеш болатын құбылыс.

Ұрық жапырақшалар териясына сəйкес келмейтін кейбір фактілер.

  1. Классикалық сипаттамалы эмбриология ұрық жапырақшаларының дамуын ұрықтың мүшесінің біртекті емес өсуімен, қатпарлануымен, сыртқа көмкеріліп шығуымен түсіндірген. Эмбриологтар гаструляцияның тек қана сыртқы көріністерін ғана байқай алды.

Қазіргі көзқарас бойынша ұрық жапырақшаларын тұрақты алғашқы ұрық «мүшесі» деп айтуға болмайды. Гаструляция – бұл процесс. Ұрық жапырақшалары бүтін ұрықтың органикалық бөлігі, олардың өзіндік функциялары жоқ, олар даму барысында туындылар қатарын түзеді.

  1. Омыртқалы жануарлардың ұрықтарының мезодермасының пайда болуы, энтероцелді жолмен жүрмейді. Мысалы, амфибиялардың даму кезінде “целомдық қуысы” болмайды. Гаструляцияның бас кезінде қалыптасып келе жатқан мезодерма эктодермадан тəуелсіз пайда болады. Бүйір жағында қалыптасқан мезодерма арқа жағына қарай тартылады.
  2. Ұрық жапырақшаларының теориясы бойынша хорда энтодермадан дамиды, нерв жүйесі эктодермадан. Бірақ оған қарама қарсы асцидияларда кейбір бластомерлері хорданы да, нерв жүйесін де береді, басқа бластомерлері ішекті, үшіншілері сыртқы жабынды қабатты, төртіншілері бұлшықет жəне мезенхималық элементтерді береді.
  3. Эктодерманың, энтодерманың жəне мезодерманың даму жолын жасанды түрде өзгертуге болады, бұл жапырақшаларға тəн емес мүшелердің салынуына қатыстыруға болады. Бұл дегеніміз, əрбір ұрық жапырақшаларының клеткалық материалының дамуы, əр жапырақшаның дамуы мен дифференциациясы бүкіл ұрықтың бөліктерінің əсерлесуінен пайда болады.
  4. Кейбір жануарлардың қалыпты даму кезіндеақ ұрық жапырақшаларының ережелері бұзылады. Мысалы шаш фолликулының бұлшықеті, кейбір сіңір элементтері мезодермадан емес, эктодермадан дамиды.
  5. Жыныссыз көбею нəтижесіндегі организмнің дамуын жəне эксперименттік соматикалық эмбриогенезді ұрық жапырақшалар теориясы бойынша түсіндіру өте қиын. Кейбір эмбриологтардың айтуы бойынша ұрық жапырақшалары таза топографиялық түсінік, себебі соған сүйеніп құбылыстарды сипаттауға болады. Сонымен қатар ұрық жапырақшаларын гомологты туындылар екенінен де бас тартуға болмайды. Эмбрионалды даму құбылыстары кез келген биологиялық құбылыстың эволюциясы сияқты күрделі болады жəне теорияға терістік көрсеткен көп фактілер бар.

Ұрық жапырақшалар туралы теорияны қарастыра отырып, кейбір жерлерін өзгерткенменен оның негізі сақталады: жапырақшалар гомологты туындылар деген түсінік. Сонымен бірге бұл теория барлық көп клеткалы организмдердің бірлігін дəлелдейді.