Мезодерма пайда болу процесінің жалпы сипаттамасы

Екі қабатты ұрық қалыптасқаннан кейін, губкалар мен ішекқуыстылардан басқа, барлық Меtаzоада гаструляцияның екінші кезеңі басталады, оның жүрісінде орталық ұрық жапырақшасы мезодерма құралуы өтеді. Мезодерманың клеткалық материалы экто жəне энтодерма арасында, яғни түрін өзгерткен бластоцельде орналасады.

Тікентерілілерден басқа барлық омыртқасыз жануарларда (біріншіауыздыларда) мезодерма телобластикалық жолмен пайда болады. Бластоцельде бластопор ерні жанында орналасқан бастапқы екі немесе бірнеше ірі клеткалардан мезотелобластардан құралады. Мезотелобластардан майда клеткалар бөлініп шығып, жиналып мезодермалдық материалды құрайды.

Мезодерма құралуының екінші жолы – энтероцельді деп аталады. Ол екінші ауыздылардың қарапайым түрлеріне тəн. Ланцетникте мезодерма бірінші ішектің бүйірінен, гастроцель төбешігінен бластоцельге бөлініп шығып, екі қалта тəрізді өскен өсінді құрайды, олардың арасында хорда материалы орналасады. Ішектен бөлінген сайын бұтақшалардың түрі қапшыққа ұқсай бастайды, кейін олар жасаған дене қуысы целом деп аталған екінші дене қуысына айналады. Целом қапшықтарының материалы кейін сегменттерге айналуы мүмкін.

Екі кабатты ұрық қалыптасқаннан кейін, губкалар мен ішекқуыстылардан басқа, барлық Меtаzоада гаструляцияның екінші кезеңі басталады, оның жүрісінде орталық ұрық жапырақшасы – мезодерма құралуы өтеді. Мезодерма клеткалық материалы экто – және энтодерма арасында, ягни түрін өзгерткен бластоцельде орналасады.

Мезодерманың қалыптасуы былай өтеді, немесе алғашқыда екі ұрық, жапырақшаларының біреуінің құрамында болып кейін бөлініп шығады, немесе өз бетінше құралуы мүмкін. Тікентерілілерден басқа барлық омыртқасыз жануарларда мезодерма бластоцельде бластопор еріні жанында орналасқан бастапқы екі немесе бірнеше ірі клеткалардан – мезотелобластардан құралады. Мезотелобластардан майда клеткалар бөлініп шығып, жиналып мезодермалдық материалды кұрайды.

Ланцетникте мезодерма біріншілік ішек бүйірінен, гастроцель төбешігінен бластоцельге бөлініп шығып, екі қалта тәрізді өскен өсінді құрайды, олардың арасында хорда материалы орналасады. Ішектен бөлінген сайын бұтақшалардың түрі қапшыққа ұқсай бастайды, кейін олар жасаған дене қуысы целом деп аталған екіншілік қуысына айналады. Целом қапышқтарының материалы кейін сегменттерге айналуы мүмкін.

Қосмекенділерде мезодерма материалы мен хорда біріншілік ішіектің арқа жағын немесе асты энтодермалдық клеткалармен төселген гастроцель төбешігін құрайды. Гаструляция жүрісінде энтодермалдық клеткалар гастроцель төбесіне қарай өсе бастайды, ал мезодерма клеткалары эктодерма мсн энтодерма арасына еніп өседі. Мезодерманың энтодермалдық материалынан біржолата ажырауы амфибияларда кейінірек нейруляция сатысында өтеді. Бауырымен жорғалаушыларда, құстар мен сүтқоректілерде гаструляция жүрісінде мезодермалдық клеткалар эпибластан (біріншілік эктодермадан) көшіп алғашқы жолақ арқылы экто- және энтодерма арасындағы қуысқа жылжиды. Амниот ұрықтарында презумптивтік хорда клеткалары Гензен түйіні төңірегінде ішке қарай тартылады (инвагинацияланады).

Ұрық жапырақшаларынын пайда болуы ұрық диференцировкасынын алғашкы белгісі ретінде есептеледі. Ұрық жапыракшалары өзара ұрык денесінде орналасуымен және морфо-функцоналдык ерекшеліктерімен айырыкшалады. Г.А.Детлад 1983 пікірі бойынша құйрыксыз амфибиялар ұрықтарынын эктодерма мен хордомезодерманын сырткы кабаты біркабатты өзара тығыз түйісіп біріккен эпителий клеткаларынын тұрады. Экдодерманын ішкі кабатында эпителиярлык кұрылым болмайды, ол бір-бірімен өсінділермен байланыскан, бір-біріне еніп тұрган,бос орналаскан көптеген клеткалардан құралады. Осы қабаттар арасында эпиболия процесінде, тірідей бояп белгі салу әдісімен аныкталгандай, клетка алмасуы жок.

Презумптивті эктодерманын, мезенхимиялык клеткалармен төселген, сыртқы қабаты, дұрыс бір қабатты эпителий құрайды. Нерв жүйесі бастамасынын құрамында эктодерманың сырткы кабатындагы клеткалар эпендимдік клеткаларға айналады.

Біріншілік эктодерманын ішкі қабаты құрамында эпидермис, нерв пластинкасы, ходомезодерма болады. Мезенхима айналасындағы ішкі қабат клеткалары хорда және ми құылымда-

рына бөлінеді (дифференциялданады) ,

Әдетте,өзара және сыртқы орта факторларымен әсерлесу аркасында ұрық қабаттары белгілі бағытта дифференциалданады, және органогенез жүрісінде қатаң түрде белгілі мүшелердің бастамаларын береді.

Эктодерма туындылары негізінде жамылғыштық және сезімдік қызметтер атқарады. Эктодермадан жабушы эпителий, тері бездері, эпидермис туындылары ( қабыршақ, қауырсын, шаш, тырнақ, тұяқ, мүйіз ж.т.б.). тіс эмалі, көздің қасаң қабығы, алдыңғы ішек (stomodeum), артқы ішек (proctodeum) және толығымен нерв жүйесі пайда болады.

Мезодерма туындылары ұрық бөліктері арасындағы байланысты, қозғаклыстық, тірек және трофикалық қызметтерді қамтамасыз етеді. Олардың ішінде барлық бұлшық ет ұлпасын, шеміршекпен сүйекті қосып барлық дәнекер ұлпасын, қан тамыры мен лимфа жүйелерін, зәр шығару мүшелер каналдары, гонадалар

ұлпасының бөлігін, дене қуысының перитонеумен, тыныс алу мүшелерінің негізгі құрылымдарын, ас қорыту түтігін (төсегішін санамағанда) және т.б. атауға болады. Мезодерма бөлігі, эмбрионалдық дәнекер ұлпасы мезинхимадан әр түрлі ұлпалар қалыптасады.

Эндодерма туындылары қоректену және тыныс алу қызметтерімен байланысты. Олардың құрамына орта ішек эпителиясы және оның ас қорыту бездері, тыныс алу жүйесінің эпителиясы (желбезек бөлімнің және өкпенің ) кіреді.