Кейбір хордалылар өкілдерінің бөлшектену процесінің жалпы мінездемесі

Асцидиялар жұмыртқаларының бөлшектенуі. Асцидиялар жұмыртқалары олиголециталдық, телолециталдық, бөлшектенуі толық. Алғашқы екі бөлшектену сызығы радиалдық, олар ұрықты шамамен тең төрт бластомерге бөледі, ал үшінші жəне одан кейінгі бөлінулері біркелкі емес. 64клеткалық сатысына дейін бөлшектенуді синхронды деп санайды. Бұдан кейін клетка бөліну синхрондығы бұзылады. Жұмыртқалары мозаикалық типке жатады.

Ланцетник жұмыртқаларының бөлшектенуі. Ланцетник жұмыртқалары олиголециталдық, бірінші бөлінуден кейін изолециталдық, ал бөлшектену басталуы алдында телолециталдық.

Бөлшектенуі толық, сондайақ, алғашқы 7 бөлінуі (128 бластомерлер сатысы) синхронды дерлік, ал сегізінші бөлінуден бастап бөліну асинхронды болады. 128 бластомер сатысында ұрық сəл созылыңқы кəдімгі бірқабатты целобластула қалпына келеді. Ланцетниктің бөлшектену кезеңіндегі жұмыртқасы алғашқыда детерминацияланбаған, регуляциялық дамудың классикалық мысалы ретінде саналып жүрген. Екі клеткалық ұрықты бөлгенде əр бластомерден толық сапалы сəл кішірейген дернəсіл дамып өседі. Бірақ, 4 клеткалық сатысында ұрықты бөлгенде, оның нəтижесі ұрықты қай жазықтықта бөлгенге тікелей байланысты. Сондықтан, ланцетниктің жұмыртқасы мен ұрығын бөлшектену кезеңінде «детерминациясы жеткіліксіз» немесе «жартылай реттеуші» деп санайды.

Минога жұмыртқаларының бөлшектенуі. Минога жұмыртқалары мезолециталдық, телолециталдық, бөлшектенуі толық. Алғашқы екі бөлшектену бөлінісі біркелкі болып саналады, ал үшіншісінен бастап бөліну біркелкі емес жəне асинхронды бола бастайды. Сондайақ, вегетативтік бластомерлер анималдық бластомерлерге қарағанда ұзағырақ митоздық циклдарымен айрықшаланады. 816 бластомерлік сатысында бөлшектену қуысы көзге түсе бастайды. 128 бластомерлер сатысында қабырғасы көп қабатты амфибластула қалыптасады.

Акула мен скаттар (тесікжелбезектілер) жұмыртқаларының бөлшектенуі. Тесікжелбезектілердің жұмыртқалары полилециталды, телолециталды болады. Бөлшектену жартылай, диск тəрізді. Бесінші бөліну сызығы бір топ бластомерлерді сарыуыздан бөліп тұрады. Шеттегі бластомерлер мен бластодерма клеткаларының ең төменгі қабаты сарыуызбен байланысын үзбейді. Алғашқы алты бөлінуін синхронды деп санауға болады. Кейінгі бөлінулер асинхронды бола бастайды. Бластодерма іргесінде перибласт немесе мероциттер қабаты қалыптасады. Бөлшектену нəтижесінде, сырты мықты байланысқан жамылғы клеткалар қабатымен қоршалған, дискобластула пайда болады. Біртебірте бластуланың саңылау тəрізді қуысы үлкейе түседі, сонда бластодерма қуысының бір шет жағы көбірек кеңейеді. Болашақ ұрықтың білігі мен билатералдық симметриясын бластодерма құрылымы мен бластодиск пішіні айқындайтын болса керек. Сондай ақ, бластоцельдің кеңірек жағы ұрықтың каудалды (құйрық жағы) шетіне сəйкес келеді

Сүйекті балықтар жұмыртқаларының бөлшектенуі. Жұмыртқалары полилециталды, телолециталды болады. Тесікжелбезектілердегі сияқты бөлшектенуі жартылай жəне дискоидалды. Ұрықтанғаннан кейін сарыуыздан бос ооплазма анималды полюс төңірегінде жиналып сарыуыз үстінде дөңгеленген қалпақша түрінде көтеріліп тұрады. Бөлшектенудің алғашқы екі бөлінісі меридианалды болады. Үшінші бөліну жазықтығы тіке орналасады жəне ол көлемдері шамамен біркелкі бластомерлерден тұратын шеңбер жасайды. Төртінші, əсіресе бесінші бөлінуден бастап көлденең жылғалар пайда болуымен бірге бөлшектену жүрісі күрделенеді, олар тіке жылғалармен алмаса отырып көп қабатты бластодисктің пайда болуына əкеледі. Осының нəтижесінде кəдімгі дискобластула пайда болады. Бластомерлердің үстіңгі қабатының (перидерманың) құрылымы эпителиалды бола бастайды, ал төменгі клеткалар эпибласты қалыптастырады. Тікелей сарыуыз үстіндегі ішкі бластомерлер сарыуыз синцитиін – перибласты қалыптастырады. Эпибласт жəне перибласт клеткалар қабаттарының ортасында клеткалардың босаңқы массасы қалыптасады, олар амебалық қозғалысқа қабілетті (гипобласт).

Амфибиялар жұмыртқаларының бөлшектенуі. Құйрықты жəне құйрықсыз амфибиялардың жұмыртқалары мезолециталды, телолециталды. Бөлшектенуі біркелкі емес, толық, өте тез, əдетте 24 сағатта өтеді. Бірінші сызық анималдық полюсте басталады да сұр. Үшінші жылға анималды полюске таяу ендік жазықтығында көлденең өтеді де ұрықты анималды жарты шарда 4 майдалау бластомерлерге (микромерлер), ал вегетативтік жарты шарда 4 ірілеу бластомерлерге (макромерлер) бөледі. орақты екі тең жартыға бөледі. Бөлшектенуде бірінші жəне екінші бөлінісі меридианалды бағытталған жəне ортогоналды сызықтар арқылы жүзеге асырылады, нəтижесінде шамамен көлемі бірыңғай төрт бластомер пайда болады. Əдетте морула деп аталатын 64 клеткалық сатысына дейін бөлшектену синхронды жүреді, ал кейінгі митоздық бөліну толқындары вегетативті жарты шарда бөлшектену сызықтарының баяу өтуіне байланысты асинхронды бола бастайды. Морула сатысы аяқтала бергенде анималды жарты шарда клеткалар арасында алғашқыда көлемі елеусіз бластоцель пайда болады, кейінірек ол үлкейе бастайды. 128 клеткалық сатысынан бастап гаструляция кезеңіне тəн клеткалардың морфогенетикалық жаппай көшіп қонуы басталғанға дейін ұрық амфибластула деп аталады. Бұл уақытта ұрық 1015 мың бластомерлерден құралады жəне онда негізгі үш аймақты ажыратуға болады: 1) анималдық полюс айналасындағы аймақ ұсақ, пигменттелген клеткалардан құралады, олар бластоцель төбесін құрастырады жəне шамамен болашақ эктодермалдық ұрық жапырақшасының клеткаларына сəйкес; 2) вегетативтік полюс жағындағы аймақ презумптивтік энтодерма ірі, сарыуызға бай бластомерлерден құралады; 3) ұрықтың субэкваториалдық аймағы болашақ хордомезодерма сұр орақ материалымен бірге шеткі үстіңгі қабаттағы клеткалар сақинасынан құралады.

Рептилиялар жұмыртқаларының бөлшектенуі. Жұмыртқалар полилециталды, телолециталды. Бөлшектенуі жартылай, дискоидалды. Бірінші жəне екінші сызықтар ортогоналды жəне меридианалды жазықтықта өтеді. Үшінші жəне төртінші сызықтар да меридианалды, бірақ олардың бағыттары алғашқы жылғалардың орналасуымен байланысты емес. Кейінгі бөлшектену бөліністері латитудиналды жəне меридианалды бағытталған. Бөлшектену процесі асинхронды. Осының нəтижесінде бластодиск орталығы бірнеше қабат болып орналасқан майда клеткалардан құралады, ал ұрық дискінің шеткі жағында перибласт қалыптасады. Бластодисктің көп қабатты бөлігі астында ұрық асты қуысы деп аталған сұйықтықпен толған қуыс қалыптасады. Дисктің ақшыл орталық бөлігі ұрық қуысымен бірге area pellucіda, ал күңгірт перифериялық перибласт жəне сарыуыз маңындағы клеткалармен бірге area opaca деп аталады. Перифериялық перибласт сарыуыз түйіршіктерімен толған клеткалар мероциттерді бөліп шығарады. Мероциттер ұрық дискінің іргесінде оның шеткі жағында орналасады. Бластодиск сыртындағы клеткалар ұзарып цилиндр тəрізді эпителий құрылымына айналады.

Құстар жұмыртқаларының бөлшектенуі. Құстардың полилециталды, телолециталды жұмыртқаларының бөлшектенуі рептилиялардікі сияқты меробластикалық болады. Ұрықтанған жұмыртқаның анималдық полюсінде кішкене (тауықтарда диаметрі шамамен 3 мм) ақшылдау бластодиск (ұрықтық диск) көрінеді. Бластодиск сыртының түсі қоюлау шеткі аймақпен перибластпен қоршалған.

Бөлшектенудің бірінші сызығы бластодисктің ортасында пайда болады жəне ол метафаза кезеңіндегі хромосомдық пластинканың жазықтығында жатады. Құстар жұмыртқасының бөлшектенуі біркелкі емес жəне үшінші бөлінуден кейін асинхронды бола бастайды. Бөліну ұршықтарының орналасуына қарай əрбір кезекті бөлшектену сызығы алдыңғы сызыққа тіке бағытталады. Төртінші бөліну сызығы бластодискті белдеулейді де бластомерлердің орта тобын перифериялық клеткалардан бөледі.

Бластодермаға айналатын бұл дискте клеткалардың одан əрі бөлінуі ұрықтың радиалды өсуіне əкеледі. 32 клеткалық ұрықта бластодисктің үстіңгі бетіндегі бөліністерден басқа клеткалар үстіңгі бетке параллель жазықтықта да бөліне бастайды, осының нəтижесінде үстіңгі қабаттың астында сарыуызбен ұласып жататын клеткалар қабаты пайда болады. Осындай кейінгі бөліністер көп қабатты бластодерманың пайда болуына əкеледі. Бөлшектену сызықтары дисктің ортасынан басталып сыртқа тебетін бағытпен жүреді, бірақ олар дисктің шетіне жетпейді. Бластодерманың перибластпен ұштасатын перифериялық бөлігі жалғыз қабатты болып қала береді жəне оның клеткалары сарыуыздан айырылмаған. Ұрық қуысының пайда болуы шамамен ұрықтың 100 клеткалық сатысына сəйкес келеді.

Рептилиялардағыдай бластодерманың орталық бөлігі астындағы ұрық қуысымен бірге area pellucіda, ал бластодерма клеткалары тікелей сарыуызбен ұштасатын перифериялық бөлігі area opaca деп аталады.