Онтогенездің жүйелі кезеңдері

Аналық жыныс клеткалары жұмыртқа немесе жұмыртқа клеткалары деп аталады. Олар сперматозоидқа қарағанда ірі жəне дөңгелек пішінді болады. Жұмыртқа клеткаларының өзіне тəн

ерекшеліктері бар: біріншіден, клеткалардың ішінде ұрық қоректенетін сарыуыз болады. Екіншіден, клетканың бірнеше қабықшасы бар. Олар бірінші реттік, екінші реттік, үшінші реттік қабықшалар деп аталады. Бірінші реттік қабықшасын сарыуыз қабығы деп атайды. Ол қабық барлық жұмыртқаларда болады. Оның сыртында қейбір жұмыртқаларда екінші реттік қабығы болады. Екінші реттік қабықты фолликулды клеткалар түзеді. Үшінші реттік қабықшасы жұмыртқа аналық безінен жыныс жолдары арқылы өткенде пайда болады. Ол ұрықты қорғау қызметін атқарады. Үшінші реттік қабықша құстарда жақсы дамыған.

Əр түрлі жануарлардың жұмыртқаларында сарыуыздың орналасуы жəне мөлшері бірдей болмайды.

Сарыуыздың мөлшеріне байланысты жұмыртқалар бірнеше түрге бөлінеді:

алециталды (сарыуыз болмайды, ол тікентерілерге тəн);

олиголециталды (сарыуызы аз, былқылдақденелілерде кездеседі);

мезолециталды (сарыуыз мұнда көп те емес, аз да емес, орташа болады, ол жұмыртқалар қосмекенділерде болады);

полилециталды (сарыуызы көп болады, ондай жұмыртқалар балықтарда, рептилияларда, құстарда кездеседі);

Жұмыртқаның ішінде сарыуыздың орналасуына қарай, жұмыртқалар үш топқа бөлінеді:

гомо(изо)лециталды (сарыуызы аз жəне жұмыртқаның ішінде біркелкі орналасады).

телолециталды (сарыуыз клетканың бір шетіне қарай ығысып орналасады);

центролециталды (сарыуыз жұмыртқаның ортасында ядроны қоршап тұрады. Бұл бунақденелілерге тəн);

Бірінші реттік сарыуыз қабықшасының астында жататын цитоплазманың қабатын кортекс деп атайды. Ол ұрықтану процесіне белсенді түрде қатысады.

Аналық жыныс клеткаларының дамуын оогенез деп атайды. Ол үш сатыдан тұрады:

1) көбею;

2) өсу;

3) жетілу (пісу).

Төрт сатылы сперматогенезбен салыстырғанда оогенезде төртінші қалыптасу сатысы болмайды.

Егер сперматогониялардың көбеюі организмнің жыныстық жетілуіне байланысты болса, ал оогониялардың көбеюі ұрықтыңжыныс безінде болады. Көбею кезеңінде жыныс клеткалары митоз жолымен бөлініп, саны артып отырады. Ол клеткалар оогониялар деп аталады. Көбею сатысы ұрық жарыққа шыққанға дейін созылады. Оогониялар бөлінуді тоқтатып бірінші реттік ооциттерге айналады. Жаңа туылған қыздың аналық безінде 1 миллиондай жетілмеген жыныс клеткалары ооциттер болады, даму барысында олардың 500дейі ғана пісіп жетіледі. Қалғаны біртебірте жойылып кетеді.

Оогенездің екінші сатысында бірінші реттік ооциттер өсу кезеңін бастайды. Ооциттің ядросы мейоздың бірінші профазасына түседі. Ол кезең кейде көп уақытқа созылуы мүмкін, мысалы адамда бірнеше он жылдықтарға. Өсу кезеңі екі мерзімге бөлінеді:

1) цитоплазмалық өсу (кіші өсу);

2) трофоплазмалық (қоректік) өсу (үлкен өсу).

Кіші өсу кезеңінде (превителлогенез) белоктар, ферменттер, митохондриялар, рибосомалар, ядрошықтар көбейеді. Үлкен өсу кезеңінде (виттеллогенез) клеткаларда сарыуыз жиналады.

Экзогендік сарыуыздың пайда болуы. Кейбір жұмыртқалардың тым үлкен көлемін есепке алсақ, ондағы жинастырылған сарыуыз тегі экзогендік екені айқын. Трофикалық материалдардың (сарыуыз бастамалары) ооцитке келіп түсудің келесі жолдары сипатталған:

1) фагоцитарлық;

2) солитарлық;

3) фолликулдық.

  1. Фагоцитарлық жол. Жылжымалы ооциттер дененің əр жерінде дамиды, олардың өсуі көрші клеткалардың белсенді фагоцитозымен «үлкендер кішкентайларды жейді» (губкалар, кейбір ішекқуыстылар мен құрттар) деген қарапайым жолмен қамтамасыз етіледі. Ооциттерде гидролитикалық ферменттер синтезін жəне олардың мембранаға қапталуын қамтамасыз ететін қуатты Гольджи аппараты мен түйіршікті эндоплазмалық ретикулум дамиды. Фагоцитоз жүрісінде ооплазма қорытудың түрлі сатыларындағы фаголизосомдармен толтырылады, ал сарыуыз түйіршіктері пайда болмайды.
  2. Қоректенудің солитарлық жолында ооцит көмекші клеткалармен байланыспайды да сарыуыз бен РНҚ барлық түрін синтездеуде үлкен дербестік көрсетеді. Осыған орай, солитарлық жолмен өскен ооциттерде түйіршікті эндоплазмалық ретикулум мен Гольджи аппараты жақсы дамыған. Осы органоидтар сарыуыз белогы синтезін жəне олардың түйіршік түрінде жиналуын қамтамасыз етеді. Қоректік заттардың кіші молекулалары қоршаған ортадан келеді. Вителлогенездің осы типі кейбір ішекқуыстыларда, құрттарда, моллюскілер мен тікентерілерде кездеседі.
  3. 3. Фолликулдық жол сарыуыз жинастырудың кең таралған түрі, ол көмекші соматикалық (фолликулдық) клеткалар қатысуымен жəне екі түрде жүреді: алиментарлық жəне нутриментарлық.

Бірінші алиментарлық түрде, сарыуыз ооцитке оны бір немесе бірнеше қабат болып қоршап тұрған фолликулдық клеткалардан келеді. Сондайақ, РНҚ барлық түрлері ооцит ядросында көмекші клеткалар қатысуынсыз синтезделінеді. Фолликулдық эпителий, сарыуызды ооцитке жеткізу үшін арналған аралық элемент ретінде қызмет істейді. Экстрагонадтық (гонададан тыс) қоректік заттарды ооцитке тасымалдаудан басқа, фолликулдық эпителий қорғау, бөгеу жəне реттеу қызметтерін атқарады.

Сарыуызды жасайтын заттар бунақденелілердің май денесінде, шаян тəрізділерде гемолимфа мен гепатопанкреаста, құстар мен сүтқоректілерде бауырында синтезделеді. Осы мүшелерден фосфолипопротеид текті сарыуыз бастамалары немесе гемолимфаға (омыртқасыздарда), немесе қанға (омыртқалыларда) түседі де тамыр жүйесімен аналық жыныс безіне тасымалданады. Аналық жыныс безінде осы заттар ооцитке жету үшін фолликулдық эпителиден өтуі керек. Сарыуыз бастамасы вителлогенин молекуласы өте үлкен, сондықтан диффузия жолымен ооциттің плазмалеммасынан өте алмайды да мембранадан микропиноцитоз жолымен өтеді.

Фолликулдық клеткалар мен ооцит мембранасында көптеген микробүрлер микротүтікшелер бар. Сол микробүрлер ооциттің сыртындағы жұқа периооциттік кеңістікке қарап тұрады.

Фолликулдық клеткалар микротүтікшелерінде жиналған вителлогенин тамшылары периооциттік кеңістікке қарай үзіледі, сосын пиноцитоз жолымен ұсақ (2030 нм) көпіршіктер түрінде ооцитке келіп түседі. Жетілген жұмыртқада вителлогенин байқалмайды, өйткені ол қарапайымдау қосындыларға фосфовитин мен липовителлинге бөлінеді.

б) Сарыуыз жинастырудың нутриментарлық жолы көптеген РНҚ қосылған қоректік заттар ооцитке оны қоршаған фолликулдық жəне жетілмеген жыныс клеткаларынан (трофоциттерден) келіп түседі. Трофоциттер оогониялардың ассиметриялық митоздық бөлінуі арқасында пайда болады. Мысалы, дрозофилланың төрт рет бөліну нəтижесінде əр оогониясы, өзара цитоплазмалық дəнекерліктермен байланысқан 16 клетка береді. 16 ооциттің біреуі ғана əдеттегі оогенезді жалғастырады, ал қалған 15 қоректік клеткаларға – трофоциттерге айналады. Осы жағдайда ооциттің өз синтетикалық белсенділігі аз, ядрода негізінде мейотикалық өзгерістер жүреді.

Сонымен қатар, трофоциттерде екпінді синтетикалық процестер белгіленеді. Синтезделген РНҚ жəне, мүмкін белоктар, əлі бұзылмаған цитоплазмалық дəнекерліктер арқылы трофоциттерден ооцит цитоплазмасына тасымалданады. Ооцитті қоректендіретін клеткалар саны түрге қарай ерекшеленеді жəне сегізден (жүзгішқоңыз) екі жүзге (сүлік) дейін тербеледі.

Жұмыртқаның жетілу кезеңі ядросындағы күрделі өзгерістерімен байланысты. Бұл кезеңде мейоз процесі өтеді. Мейоз клетканың екі бөлінуінен тұрады. Оогенездегі бұл бөлінулердің ерекшелігі: бөлінген клеткалар тең емес. Бірінші бөлінуден кейін ірі ІІреттік ооцит жəне өте майда бірінші редукциялық денешік пайда болады. Екінші бөлінуден жетілген жұмыртқа клеткасы пайда болады да, екінші редукциялық денешік шығады. Бірінші денешік екіге бөлінеді. Сперматогенезбен салыстырғанда оогенезде бір ооциттен бірақ жетілген жұмыртқа клеткасы шығады да, қалған үшеуі жетілмей қалады. Сперматогенезде бірінші реттік сперматоциттен 4 жетілген аталық жыныс клеткалары пайда болады. Сонымен бірге, оогенездің барлық кезеңдері сперматогенезге қарағанда көп уақытқа созылады, кейде ол көп жылдарға кетеді. Жұмыртқа клеткалары аналық жыныс бездерінде дамиды.

Сүтқоректілерде аналық бездердің сыртында бір қабатты эпителий болады. Аналық безінің негізі дəнекер ұлпалардан құралған. Эпителийдің астында фолликулдар бар. Фолликул дегеніміз сыртынан фолликулды эпителиймен қоршалған бірінші реттік ооцит. Олардан аналық жыныс клеткалар – жұмыртқалар дамиды. Толысқан организмдегі аналық бездердің бірінде ай сайын гипофиз гормонының əсерімен болашақ жұмыртқа клеткасы бар бір фолликул жетіледі. Фолликулды клеткалардан аналық жыныс гормоны – эстроген бөлінеді. Грааф көпіршігі деп аталатын аналық жетілген фолликул бездің бетінен томпайып көріне бастайды да, сыртқы қабырғасы жұқарып, жарылады. Жұмыртқа клеткасы фолликулдан сыртқа шығады. Бұл процесс овуляция деп аталады. Жетілмеген жұмыртқа клеткасы түкті воронка арқылы жатыр түтігіне түседі де, сол жерде пісіп жетіледі. Жарылған фолликулдың қуысы біртебірте сары клеткаларға толып, ішкі секрецияның уақытша безі сары денеге айналады.

Фолликулдар мен сары денеден аналық жыныс гормондары түзіледі. Сары дене гормоны прогестерон келесі фолликулдың пісіп жетілуін тежейді де, жатырдың шырышты қабықшасын ұрықты қабылдауға дайындайды. Егер жұмыртқа клеткасы ұрықтанбаса, онда сары дене овуляциядан кейінгі 1314 күнде гормон шығаруын тоқтатады. Сары дене ақ денеге айналады.

Аналық жыныс бездерінде фолликулдардың бір шамасы жетілмей, атретикалық денешіктерге айналады. Ол процесті фолликулдардың атрезиясы деп атайды.