Омыртқалылар онтогенезінің дәуірлеуі

Онтогенезді сатылар мен дәуірлерге бөлу пішінін қалыптастыру процестерінің ерекшеліктеріне және дамып келе жатқан организімнің дамудың белгілі кезеңінде орыналған қоршаған ортамен байланыс түріне негізделген. Онтогенез – үздіксіз процес болғандықтан, қандайда болған дәуірлеу жетерліктей шарттылықты және әр авторда әр түрлі Онтогенездіқ қысқалау кезеңдері – саты, ал ұзақтау дәуірдеп аталады

Әдетте,омырткалыларонтогенезіндекелесісатылар белгіленеді:гаметогенез,үрықтану,бөліну,гаструляция, органогенез, өсуменгистологиялықдифференцияция. Онтогенездідәуірлергебөлудіңарақатыстытүрімына

мысалдарданайқынкөрінеді.Гаметогенезбенүрыктану сатыларын жиі үрық алдындағы даму кезеңіне біріктіреді, ал, бөлшектенуменгаструланукезеңдерінертешақтағы эмбриогенезге жаткызады. Шынында, гамета әлі үрык емес, бірақ ұрықтанган жүмыртқа (зигота) — жалғыз клетка болса да, жаңа организм, нагыз онтогенездің бастапкы сатысы.

Кейбіравторлар(Бочаров,1988)онтогенезде органогенездерсоңынанжекесатыретінде,өсумен гистологиялықдифференцияциясатысынатайды.Бірақ, организмөсуіүздіксіз,постнаталдықдамудыңалгашқы сағаттары мен күндерінде тіпті қарқынды түрде жүреді, ал гистогенездерорганогенездернегізінде(клеткалык массалардыңморфогенетикалыкжылжуларыменқатар) жатады және екеуі катар жүреді. Дәлірек айтканда, өсу мен дифференцияция процестері өзара реципрокті коррелятивтік тәуелділікте және әдетте кезектесіл түрады.

Омыртқалылар онтогенезінде бес дәуір белгіленеді:

1) э.мбрионалдық (үрықтық);

2) дернәсілдік;

3) метаморфоз;

4) ювенилдік (жыныстық жетілу дәуірі);

5) үрықтану дәуірі. Көрсетілгсн дәуірлер бірі бірінен жеткілікті түрде бөлінген жәнеомыртқалыжануарлардыңбарлықтоптарының дамуындақайталанады.Тағыдабір,белгілеугеболатын ерекше дәуір – қартаю. Әрине, табиги жагдайда бұл дәуірге дейін көптеген дербес жануарлар жете алмайды.

Эмбрионалдық дәуір.

Бұл дәуіронтогенездің ұрықтану кезеңінен,жұмыртқа салушыларда ұрықтың жұмыртқақабықшаларынан шығуынадейін ал құрсақ ішіндедамушылардатуылуына дейінгі мезгілді қамтиды. Ю. С. Бачаров (1888ж) эмбриогенезді ң соңғы кезеңі деп жұмыртқа қабықшаларынан шығуды санайды. Бірақ, олай болсапланценталық сүтқоректілерде эмбриогенез бірнеше тәулік арасындабітуі тиіс(жалғызжұмыртқа қабықшасы бластоцистаныңжатыр шырыш қабығынақондырылу алдында ериді.) Эмбриогенездің аяқталуы деп сыртқы ортададербесорганизмнің өмірібасталу кезінен санаған қонымдырақ. Олуақытта организім көбнесе қалыптасып қалған және кейбіржағдайда (балықта, амфибиялар,көптеген ретилиялар) өз бетіншеөмір сүре алады.

Кейбіромыртқалылар онтогенезінде эмбрионалдықдамудың қызықты адаптиптік ерекшелігі дамудыңұзындықысқалы бірталай мезгілге тоқтауы- диапауза депаталады. Диапаузалардыңфакультативтікжәне облигаттық (міндетті түрлері болады. Факультативтік диапаузалар белгілі фаза әсерінебайланысты, мысалы, лактация.Ал обликатты диапаузалар сыртқы факторларменбайланысты емес, олар генетикалықформаларда жазылуы мүмкін.

Қалталылар менкейбір кемірушілер дамуындафакультативтік диапаузалар, ұрықтану менұрықтыңдамибастағанкезеңіұрғашының алдынғы ұрпақтарыаналықтары менқоректендіру кезеңімен тура келуінебайланысты. Осының нәтижесінде,ұрықтыңдамуылактация кезеңіаяқталғанғадейін (лактациялықдиапаузалар)тоқтатылады.

Облигаттық диапаузалар, AustrofundulusNothobrahchiтігіненшыққан, Оңтүстік америкаменАфриканыңқұрғапқалатынсу тораптарында мекендейтін балықтар дамуына байланысты суреттелген.Мысалы, Austrolimdul myersi эмбриогенезінде 2 – 3 диапауза бар. Бірінші диапауза дамудың үш тәлік өткенде гацтруляциямен оргоногенездер басындағы сатыларда басталады. Екіншідиапаузаұрықтыңдамуын оргоногенездердіңекпіндіжүруфазасында тоқталады.Ол дамудың он екі тәулігі өткенде басталадыда 30 – 150 тәулікке дейін созылады.Дәлжарыққа шығу алдында жүретін үшіншідиапауза да болуымүмкін.

Austrolimdum myersi балығыныңэмбрионалдықдиапаузаларадаптивтік мағынасының байланысының осы түрі мекендейтін Калумбияда,1 жыл ішіндеекіқұрғақшылық кезеңболады.Уылдырықшашудажылына екірет,құрғақ маусымның басталу алдында өтеді. Уылдырық шашылғаннан соң барлықбалықтар құрғап баражатқан су торабындақырылады, ал популяциятіршілігі жаңбырлы маусымға дейіндиапауза қалпында сақталғанжұмыртқалар арқасында қамтамасыз етіледі.

Кейбір планцеталық сүтқоректілер эмбриогенезде кездесетін аблигатты паузалар, олардың күйлеу мен төлдеу кезеңіжылдыңыңғайлы маусымында өту мен байланысты. Мысалы, бұлынғырдың(Mates zibellina) күйлеуі менұрықтаушілде айында өтеді. Зигота бластоциста сатысына дейін бөлінеді де осы қалпында7-7,5 ай бойы,келесі жылдың наурыз айына дейін сақталады, сосын диапауза аяқталып бластоциста жатырғабекінеді.

Жұмыртқадан жарыпшығу, немесе туу биологиялық түрлерде дамудың түрлі сатыларында өтеді ерте шығады да дәрнәсілге айналады. Оларда дамудың негізгі процестері ұрықтан кейінгі дәуірге өтеді.

Дәрнәсілдік дәуір

Бұл дәуір жұмыртқаның қорек зат мөлшеріморфогенезді аяқтауғажетпеген,көпдеген омыртқасыздармен кейбір омыртқалылар (миноктар сүйекті балықтар мен амфибиялар көбісінің)дамуында кездеседі. Дернәсіл жұмыртқа қабықшасынаншыққанда дефенетивтік құрлымқа жетпестен, өзбетіншетіршілік жасай алады,дернәсілдің маңызды екіншілігі – оның құрлысының эмбрионалдық күйі.Сондықтанда, дернәсілдікей кезде еркін өмір сүретін ұрық деп атайды. Дернәсілдерде өте ерте олардыңтіршілігін қамтамасыз ететінуақытша(дравизарлық) мүшелердифференцияланады.

Дернәсілдің мекендеу ортасы мен биологиясы көбнесе ересек түрлер мекендеуортасымен биологисының айрықша болған соң,дерәсілдің мүшелерредукцияланып, ересекжануарда болмауы мүмкін.

Дернәсілдік дәуірдің биологиялық маңызы омыртқалылар онтогенезіндекөптүрлі. Бәрінен бұрын ,белсенді қабілеті бола тұрыпдернәсіл өз бетіншеөседі де дамудың метамарфозғадейін аяқталады. Тұрақты бекітілгенформалар үшін дернәсілдіңтаратып қоныстандыру функциясы өте маңызды.

Осыданбасқа дернәсілдердіңбелсенді көшіп қону қабілетіолардың активтік мүмкіндіктерін көтереді.Белгілідәрежеде дернәсіл қолайлы өмір сүру ортасынтаңдайалады т.б.

Дернәсілдің“еркін өмір сүретін”ұрық ретінде әдеттегіұрықтан айырмашылығы, тағыд,онда морфогенетикалықпроцестербаяу жүретіндігінде. Айлар тіптіжылдарбоцыдернәсілдерморфологиясыөте болмашы өзгереді,ал ұрықтарға белсендіморфогенетикалық процестентән.

Кейбірсүйекті балықтар менамфибиялардадернәсілдіктікөмір өтеқысқа болуы мүмкін, оның ұзақтығы: қоңыр камбалада ( Lipsette obscura) – екі ай шамасында;қарапайымчесночнитсаларда (pelobates fuscus)-130 күнен артықырақ;Леопард Бахада ( Rana pipiens) – 70 – 85 тәулік.

Өте ұзақ ( 1,5 – 2 жыл) дернәсілдікдәкірмен ерекшеленетін еуропалық угорь – Anguilla anguilla. Дернәсілдік дәуір кезінде олСаргасс теңізіненеуропа өзендеріне дейін 4000 – 7000 кмжол жүзеді.Қарапайым құйрықтыамфибиялардың бірінде -жетісулықбақатісте (Rannadon sibiricus) дернәсіл ересек түрінде өмірінің үшінші жылындағанаайналады. Ал минога ( Ammocoetes) дернәсілі метоморфозды төртінші, болмаса бесінші жылында өтеді. Үлкен назар аударатын неотения құбылысы неотенияда дернәсіл сатысында даму тежеледі дежыныстық көбею қабілеті пайда болады. Онтогенезінде мекендеу орталары ауысатын сонедай ақ дернәсілдер тіршілігі ересек формаларға қарағанда қолайлы және тұрақты жағдайларда өтетін жануарлар түрінде неотемия жиірек кездеседі.Неотениялық дернәсіл сатысында онтнгенез кідірісі осы популяцияның тірі қалу үмітін арттырады.

Толық және жартылай неотения болады.Жартылай неотенияда дернәсілдер ұсақ уақыт метаморфозға кіріспей және көбею қабілетінсіз өсіп дамиды.Толық неотенияда жыныс жүйесі мүшелері ересек организм деңгейіне дейін дамиды.Ал басқа мүшелер бунақ денелерде,ал омыртқалылар арасында қосмекенділерде суреттелген.Акварюм жануары ретінде барыстық ангистома денәсілі жақсы белгілі.Ол көбеюдің қабілетті аксолатлть.

Педогенез деп аталатын құбылысты жаңа буын дернәсілдердің ұрықтанбаған жұмыртқасынан дамиды. Педогенез кейбір қосқанатты бунақ денелерде, қоңызда,бұтақ мұртты шаян тәрізділер мен трематоттарда суреттелген.Педогенез ересек формалардың жеткіліксіз тұқымдылығын өтейді деп саналады.Педогенетикалық буындар әдеттегімен кезектесіп тұрады.Метаморфоздан кейін ересек еркектер мен ұрғашыларды береді.

Метоморфоз.

Метаморфоз деп барлық ұйымдастырылу ерекшеліктері терең өзгерістермен өтетін дернәсілдің ювинильдік түріне айналуын атайды.Метоморфоз жүрісінде мынадай маңызды морфогенетикалық қайта құрылым өтеді. Произворлық дернәсілдік мүшелердің бұзылуы дернәсілдікете ересекте қалпында қызмет істейтін органдарды жартылай бұзылуы менқайта құрылуы деффинитифтік мүшелердің жаңадан құрылуы. Сонымен метаморфоз бұзу редукциялық пароцестерімен қоса пішін жасау даму процестерін қамтиды.Егер осы прпоцестер бірнтіндеп жүрсе метаморфозды юволютивтік деп атайды.Әдетте метаморфоздың осындай типі дернәсілдерді ювенилдік формаға айналғанда мекендеу ортасын күрт өзгертпейтін түрлерде кездеседі.

Метоморфоз жеке жан құрылысының қайта құрылуы өте қарқынды қысқа мерзімді өтсе катастрофикалық апаты деп аталады.

Метоморфоз ерекше терең өзгерістер және мүшелер дегенерациясымен бірқатар жүйелердің жоғалуы мен қабаттасқан жағдайда дернәсіл айналымының пекробиотикалық типі туралы айтады.Асцидияларда некробиотикалық метаморфоз дернәсілдік құрылыстардың бұзылуының және жануарлардың белседі қозғалыстарының тежелуімен қабаттасады.

Ювенилдікдәуір.

Ювенилдік дәуір метаморфоз аяқталғаннан бастап жыныстық жетілуі дейінгі жасқа сәйкес келеді. Тіке дамитын жануарларды ювенилдік тдәуірдің басы болып жұмыртқадан жарыққа шығу немесе тууылу саналады. Жарыққа шығу немесе туылу мезгілінде әр түрлі жануарларының ұрықтары жетілу дәрежесі бойынша өзара айырмашылығы бірталай болуы мүмкін. Мыс: қалталы сүтқоректілер жетілмей туылады да, олардың жетілуі ана құрсағының тері қатпарында өтеді.Керісінше кейбір тірі туылатын Embiotoscidae тұқымдасы балықтарының еркектері жынысы жетіліп туылады.Яғни онтогенезде ювенилдік дәуір жоғалады. Жаңа туғандар морфофизиологифлық жетілмеген жағдайда кекйбір авторлар көздің қабығы ашылған сәтті ювенилдік дәуірдің басы деп санауды ұсынды. Морфология жағынан ювенилдік дәуір қарқынды өсумен байланысты. Соның арқасында организм ересек жануар көлемі мен пропорцияларына жетеді. Сүйек бұлшық ет жүйесі қалыптасады. Жыныстық бездер мен тері жзабынының аяқталуы дифиодонттық жануарларда сүт тістері тұрақты тістерге ауысады. Ересек жануарларға тән эндокриндік реттелуі орнығады. Ювенилдік дәуір ұзақтығы әртүр арасында әрттүрлі болып келеді. Мыс: кейбір дала тышқандарының ұрғашысының жыныстық жетілуі 13-18 күнге созылады. Ана ғұрлым кеш жетілетін омыртқылыларда (белуга, калуга, крокодил, албатрос, піл) жын,ысты жетілуі 18-22 жаста толады.Ювенилдік дәуірдің аяқтадуы жыныстық жетілуінің толуын көбею басталуы мен ақйндалады.Бірталай омыртқалыларда осы екі мезгіл арасында біраз уақыт өтеді. Мыс: көптеген тұяқтыларда жыныстықжетілуі толған еркек жануарлар бірінші жылы шағылысуға қатыспайды.