КЛАСС ИНФУЗОРИИ (INFUSORIA)

Инфузории (рис. 1) — наиболее сложно устроенные простей­шие. Снаружи имеется пелликула, состоящая из двух двойных мембран, разделенных просветом, и у многих инфузорий (рис. 2) разграниченная твердыми перемычками на ячейки, напоминающие соты пчел, что повышает ее прочность. В наружном слое цито­плазмы у многих инфузорий расположены палочкообразные трихоцисты, упирающиеся в пелликулу. Под влиянием раздраже­ний трихоцисты превращаются в длинные нити, которые выбра­сываются наружу и проникают в клетки других организмов. При этом, как полагают, выделяются какие-то ядовитые вещества, которые служат или для защиты, или (у хищных инфузорий) для нападения на подвижную добычу (например, на других инфу­зорий). Движение обеспечивается согласованной работой ресни­чек. Они отходят от базальных тел и пронизывают пелликулу, с ними связаны особые волоконца, выполняющие, по-видимому, опорную роль для ресничного аппарата.

Сократительные вакуоли у инфузорий обычно более сложно устроены, чем у жгутиковых или ложноножковых: жидкость, наполняющая пузырек вакуоли, собирается приводящими кана­лами, пронизывающими цитоплазму. Количество вакуолей у раз­ных видов различно. Усложнен и прием пиши, которая у подавляю­щего большинства инфузорий загоняется ресничками в особое

Инфузории

А — туфелька (1 — передний конец, 2 — пищеварительные вакуоли, 3— малое ядро. 4 — реснички, 5 — клеточная глотка, 6 — удаление остатков не переваренной пищи. 7 — сократительная вакуоль, 8 — большое ядро. 9 — трихоцисты. 10 — приводящие каналы сократительной вакуоли), Б — сидячие инфузории сувойки (1 и 2 — деление клетки, 3 отделившаяся бродяжка, 4 — половой процесс). В — инфузория офриосколекс из преджелудка жвачных млекопитающих (1 — реснички, загоняющие пищу, 2 — клеточная глотка, 3—5 — реснички. 6 — малое ядро, 7 — большое ядро, 8 — вакуоли), Г — инфузория ихтиофтириус, оставившаяся хозяина (рыбу), Д — она же, разделив­шаяся на множество клеток, выходящих из цисты в виде бродяжек, проникающих в кожу рыб (Е)

Строение наружного слоя инфузории туфельки на основании электронно-микроскопических исследований:

1 — пелликула, образующая шестигранники. 2 – реснички, 3 — базальные тельца (кинетосомы), 4 — волоконца (фибриллы), 5- трихоцисты.

отверстие — клеточный рот, находящийся на дне особого углуб­ления — околоротового поля. От клеточного рта идет узкий канал — клеточная глотка. В конце канала периодически обра­зуется пузырек — пищеварительная вакуоль. Когда вакуоль достигнет определенной величины, она отрывается от глотки и увлекается круговым движением цитоплазмы. Во время движения вакуолей в них постепенно происходит переваривание пищи. Непереваренные остатки выбрасываются наружу в определенном месте поверхности тела — через клеточное анальное отверстие. У большинства паразитических инфузорий рот отсутствует — они всасывают пищу всей поверхностью тела.

У инфузорий в отличие от остальных простейших имеется два рода ядер: большие ядра, или макронуклеусы, и малые ядра, или микронуклеусы. Почти всегда у одной особи — один макро­нуклеус и один микронуклеус, лишь у некоторых видов имеются два и больше малых ядер.

Размножаются инфузории бесполым и половым способами. Бесполое размножение осуществляется главным образом путем поперечного деления клетки на две равные клетки. Половой процесс у инфузорий в отличие от других простейших происходит путем конъюгации. Две инфузории (конъюганты) временно соединяются друг с другом, и между ними около ротовых полей обычно возникает цитоплазиатический мостик. Большие ядра распадаются и постепенно растворяются в цитоплазме. Малые ядра претерпевают два деления подряд, т.е. возникает четыре ядра, из которых три тоже распадаются и рассасываются. Оставшееся четвертое ядро в каждом конъюганте делится вновь, и одно из двух образовавшихся ядер переходит в партнера, где сливается с образовавшимся таким же путем ядром. Слияние ядер является заключительным этапом сложного процесса оплодотворения, после которого инфузории расходятся. Из новых ядер в результате нескольких преобразований в обеих инфузориях возникают новые большие и малые ядра. Установлено, что после длительного бесполого размножения у инфузорий часто наблюдается понижение жизнеспособности (депрессия). После конъюгации же они начинают энергичней двигаться и захватывать пищу, более устойчивы к различным неблагоприятным воздей­ствиям и усиленно размножаются бесполым путем, что подтвер­ждает важную роль полового процесса в жизни организмов.

Инфузории, очевидно, произошли от каких-то жгутиковых, у которых в результате активизации образа жизни усложнилась организация. Большое сходство в строении жгутиков и ресничек, а также наличие в классе Flagellata видов с большим количеством жгутиков (при отсутствии ядерного диморфизма) подтверждает это предположение.

В основном инфузории обитают в морях, пресных и солонова­тых водоемах, известен и ряд паразитических видов. Большин­ство свободно живущих инфузорий — планктонные организмы, остальные — бентические. Среди последних много форм, ведущих прикрепленный образ жизни, одиночных и коло­ниальных, а также ползающих форм. Есть и планктонные формы, образующие колонии. Некоторые планктонные виды имеют рако­вины (часто с выростами для уменьшения погружаемости). За­щитные образования в виде прозрачных домиков известны и у сидячих инфузорий.

Инфузории пищеварительного тракта копытных млекопитаю­щих принадлежат к двум семействам. Виды семейства Ophryoscolecidae обитают в рубце и сетке жвачных, а виды семейства Cyclopostiidae — в толстых кишках слонов и непарно­копытных. Заражение этими простейшими поголовное и повсе­местное. По некоторым данным, в 1 см3 содержимого рубца коровы может быть обнаружено свыше миллиона инфузорий; масса этих простейших из всего рубца может достигать 3 кг. Питание инфузо­рий — обитателей пищеварительного тракта — различно: одни поедают бактерий, органические остатки, споры грибом, другие живут за счет мелких кусочков травы, третьи проглатывают большие части растений и т. д. С характером питания связано и довольно сложное строение пищеварительного аппарата рас­сматриваемых инфузорий. Объясняется это тем, что они ведут в пищеварительном канале активный образ жизни и питаются грубой растительной пищей, а не растворенными веществами, как многие паразиты. Одни исследователи полагают, что присутствие этих инфузорий полезно для их хозяев, так как последние получают после смерти простейших большое количество животного белка, который лучше усваивается, чем белок растений. Кроме того, движение ресничек инфузорий способствует перемешиванию пищи и ускорению ее обработки. Другие исследователи из основа­нии специально поставленных опытов утверждают, что присутст­вие инфузорий не ускоряет переваримость кормов и рост хозяев. Во внешней среде эти инфузории очень быстро погибают, цисты у них не образуются. Заражение млекопитающих происходит при случайном поедании ими жвачки уже зараженных инфузориями животных.

Из паразитических инфузорий большой вред причиняют балантидии, обитающие в толстых кишках свиней, которые могут вызы­вать образование язв в стенках кишок, а иногда и гибель хозяев. Эти инфузории паразитируют и у людей, которые заражаются ими главным образом от свиней. Некоторые инфузории (ихтиофтириус, хилодон и др.) паразитируют и коже пресноводных рыб и при сильном заражении могут вызвать их гибель.