Хордалылардың эмбриогенезі

Ланцетниктің дамуын тұңғыш рет зерттеп жазған орыстың ұлы ғалымы А.О. Ковалевський. Ланцетник жұмыртқаларын суға салады, ұрықтануда суда жүреді.4-5 күннен кейін лчинка пайда болады. Жұмыртқа клеткасына бір ғана спермотозоид енеді (монспермия). Осыдан кейін жұмыртқаға спермотозоидтардың артық санының енуіне бөгет болатын сарыауыз қабықшасы пайда болады. Бөлшектенуі толық, біркелкі бөлшектену. Ұрықтанған жұмыртқа клеткасы (зигота) 2,4,8,16,32 т.б. болып геометриялық прогрессиямен көбейетін эмбриондық клеткалар – бластомерлерге , толықтай бөлшектенеді. Бластомерлердің саны көбейген сайын олар ұрықтың центрінен қашықтай береді. Ақырында ортасы қуыс, қабырғасы биіктігі бірдей клеткалардың бір қабатынан тұратын целобластула пайда болады.Бластуланың қуысын бластоцель, ал қабырғасын бластодерма деп атайды. Оның вегетативтік бөлігін бластуланың түбі, ал анимальдіқ бөлігін төбесі дейді. Түбі ірі клеткалардан тұрады. Бұл болашақ ішек энтодермасы. Төбесі болашақ эктодерманы түзетін ұсақ клеткалардан құралады. Осы екеуінің аралығында мезодерма дамитын клеткалар орналасады. Энтодерманың үстінде хорда дамитын клеткалардың бірнеше қатары жатады, ал хорда материалының үстінде болашақ нерв пластинкасының эктодермасы болып есептелетін клеткалар орналасады. Бластуланың қалған бөлігі жануардың жабыны дамитын клеткалардан тұрады. Бластуланың пайда болуымен бөлшектену кезеңі аяқталады. Бөлшектену кезеңі гаструлалану кезеңіне ауысады. Ланцетниктің гаструлалануы клеткалар саны 1000 асқан кезде 10 рет бөлшектенгеннен кейін басталады. Ланцетник те гаструла лану инвагнация арқылы жүреді Бластуланың барлық вегетативтік жарты шары ішіне қарай өтіп, ұрықтың ішкі ұрықтық жапырақшасына (алғашқы энтодермасына ) айналады. Анимальдық жарты шар сияқты ұрықтық жапырақша (алғашқы эктодерма) болып қалады. Сөйтіп гаструланудың нәтижесінде гаструла (грекше гастер – қарын ) деп аталатын ішкі қуыс, қабырғасы клеткалардың екі қабатынан тұратын ұрық пайда болады. Гаструланың қуысын гастроцель немесе алғашқы ішек, ал гастроцельді сыртқы ортамен жалғастыратын тес ікті бластапор немесе алғашқы ауыз деп атайды. Оның жиегін ерін дейді, дорзальдық (үстіңгі), вентральдық (астыңғы) және латеральдық (бүйір) еріндерді ажыратады. Ланцетниктің гаструласында ішкі ұрықтық жапырақшадан тұратын алғашқы ішек, немесе архэнтерон, тек қана асқорыту жүйесінің бастамасы емес сонымен бірге личинканың басқа көптеген орган дар мен ұлпаларының бастамасы яғни тұрақты ішекке сәйкес келмейді. Даму процесі жұмыртқа қабықшаларының ішінде жүретін болғандықтан ұрықтың жалпы көлемі үлкеймейді. Гаструла ну кезеңінен кейін органдар мен ұлпалардың негізгі бастамаларының оқшаулану кезеңі басталады.

Ланцетниктердің личинкалық кезеңі үш айға созылады.Осы Мерзімде органдардың дамуы мен ұлпалардыңжіктелуі аяқталады. Личинкадан бірте – бірте ересек жануар пайда болады.

Сүтқоректілердің көпшілігінің жұмыртқасы эволюция процесінің нәтижесінде сарыуызын жойғандықтан ланцетниктің жұмыртқа клеткасы сияқты өте кіші болып келеді. Сонымен бірге толық бөлшектенуге көшкен, бірақта сүтқоректілердің дамуы меробластық тип пен жүреді. Қазіргі сүтқоректілердің ең жабайысы – ехидина мен үйрек тұмсық. Бұлар рептелийлердің көпшілігіне тән көбею және даму тәсілін сақтаған. Бұл жануарлардың жұмыртқа клеткасы өте Ірі болады. Ехидна денесінің бауыр бетінде болатынқалтаға көбінесе бір жұмыртқа салады. Үйрек тұмсықта қалта болмайды, інге салған жұмыртқаларын басып жетілдіреді. Жұмыртқадан шыққан балалары анасының тері безінің сүтке ұқсас секрет імен қоректенеді. Барлық сүтқоректілер балаларын тірі туады.Құрсақтың даму кезеңі түрлі сүтқоректілерде түрліше және ұрықтың ана организмімен байланысының түріде бірдей болмайды. Қалталылар кластармағының құрсақтық даму кезеңі өте қысқа және ұрықтың жатыр кілегей қабықшасымен байланысы жабайы келеді. Қалталылардың кейбір түрлерінің төл қабының қабырғасы жатырдың кілегей қабықшасының ойындысына кіріп тұратын өсінділер құрайды. Сондықтан қалталылар баласын шала туады.

Жоғары сатыдағы сүтқоректілердің жұмыртқасында сарыуыз кірінділері жоқ друге болады және онда дамудың бастапқы кезеңінде жеткілікті не органикалық, не бейорганикалық заттар болмайды. Ұрық өзінің дамуына қажеттің бәрін ана организмінен алады. Сүтқоректілердің көпшілігінде бөлшектенудің нәтижесінде морула пайда болады.

Бөлшектенудің бірінші бөлінулерінен бастап бластомерлердің екі түрі байқалады: ұсақ ақшыл және Ірі күңгірт бластомерлер. Күңгірт бластомерлерді ақшыл бластомерлер қаптап өседі. Ішкі күңгірт бластомерлерден эмбриобласт қалыптасады.

Банан ұрықтың денсі, амнион мен сарыуыз қапшығы түзіледі. Бетіндегі ақшыл бластомерлерді трофобласт (қоректендіруші бас тама) деп атайды. Бұл клеткалар жатырдың кілегей қабықшасымен тікелей байланысып, ұрықтың қорктенуін қамтамасыз етеді.

Сүтқоректілердің моруласы бірнеше рет бөлшектенгеннен кейін бластоцискіге – бластодермалық немесе ұрықтық көпіршікке айналады. Бластоцистының қабырғасы клеткалардың бір қабатынан тұрады. Қуысы сұйыққа толады. Бластоцист қабырғасының бір участогіне эмбриобластының клеткалары жабысып ұрықтық түйінді құрайды. Кейін ол ұрық қалқаншасына айналады. Эмбриобласт жанасатын трофобластының участогын Раубер қабаты деп атайды. Гаструланудың бірінші фазасы басталады: бір қабатты ұрық қалқаншасы деляминация арқылы екі қабатты болады. Ұрық түйіні экто және эндобластдан тұратын ұрық қалқаншасына айналады. Ұрық қалқаншасында алғашқы жолақ Гензен түйіні қалыптасады, яғни ұрық денесі түзіледі. Келешек эмбрионның клеткалары биохимиялық жағынан трофобластының клеткаларынан өзге болады. Сонымен плаценталы сүтқоректілердің гаструлануының бірінші және екінші кезеңі құстардікіне ұқсас жүреді. Гаструлаланудың соңында үш қабатты ұрық пайда болады және жота органдарының комплексі қалыптасады. Негізгі эмбриондық бастамалардың (нерв түтігінің пайда болуы, мезодерманың жіктелуі мен сегменттерге бөліну т.т) оқшаулану процестері негізінде басқа омыртқалылардағыдай жүреді.